中国海洋的珊瑚-珊瑚礁： 南海中央区珊瑚-珊瑚礁生物多样性特征*

许 红 史国宁 廖宝林 陈 刚 董树义 邱隆伟李 琦 罗进雄 申 剑 曾晓起 王亚民 苏大鹏贺 静1 董 刚 闫桂京 王宇喆 周星蕾 胡喜鹏罗乔乔 陈 竹 陶 萌， 纳 琴， 王 晴1， 王 英沈江远1， 马 骁， 付和平， 吴汉儒 马亚增1， 陈 舒1，

1 自然资源部第一海洋研究所,海洋沉积与环境地质重点实验室,山东青岛2660612 青岛海洋地质研究所,山东青岛2660713 三沙市政府国土资源与环境规划局,海南海口5731994 广东海洋大学深圳研究院,广东深圳518120;5 中国地质大学(武汉),湖北武汉4300746 成都理工大学,四川成都610059; 7 中国石油大学(华东),山东青岛2665808 中国地质大学(北京),北京100083;9 长江大学,湖北武汉43010010 上海亿角鲸海洋研究中心,上海200434;11 中国海洋大学,山东青岛26610012 山东大学(威海),山东威海26420913 中国石油长庆油田分公司勘探开发研究院,陕西西安710018

1866年Ernst提出生态学(Ecology)的概念，1935年Tansley(1935)提出生态系统概念。今天，对于生态学的理解已然发生改变，理解海洋珊瑚生态系统对于人类的意义是其最大的进步。

全球海洋总面积约3.6×108km2，约占地球表面积的71%；因此，海洋生态系统对于人类的意义不亚于陆地。除了陆生动物源于海洋，还在于海洋最大的珊瑚-珊瑚礁生态系统生物多样性和物种多样性超过陆地最大的热带雨林生态系统(Reaka-Kudla，1997)，至今尚不能科学解释所有珊瑚特质及生态系统特征、变化和它们的机制与历史(赵焕庭和王丽荣，2016)。因此，提升珊瑚生态系统的组成、特征、过程、机制和现状的基础调查与研究水平非常重要，成为沉积学、生态学、化石能源、人类活动与全球气候环境变化的前沿与热点。

珊瑚是海洋环境的晴雨表，也是最好的天然实验室。作为珊瑚的宿主和化石形态及其表征，珊瑚礁是死亡珊瑚与活体珊瑚的复合体，物化为岛、礁、滩、沙，反哺孕育繁衍珊瑚，形成珊瑚-珊瑚礁生态系统。几十万种游动的、原地的和死亡的动植物，以其简单而神奇的关系，构成这个星球最为庞大的生态系统。作者简要介绍中国南海地区的珊瑚-珊瑚礁，提出划分南海珊瑚-珊瑚礁为中央区和周缘区2个分布区，系统报道了2个航次(2009年和2019年)地质调查的发现，包括科学定名46种六放石珊瑚和6种八放软珊瑚等成果，阐述了单体环礁和复合环礁的特征及赋存、分布，指出永乐环礁是南海唯一一个真正的切合达尔文模式的环礁，构成现代海洋珊瑚-珊瑚礁形成演化研究最好的天然实验室。期望以此抛砖引玉，推进珊瑚-珊瑚礁的调查与研究。

1 珊瑚、珊瑚礁

1.1 什么是珊瑚、珊瑚礁

珊瑚是古波斯语 sanga和今波斯语xuruhak的汉译，是动物活体，可原地活动但不能移动，个体很小但群体很大。狭义珊瑚指捕食海洋浮游生物最古老最弱势最庞大的低等腔肠动物，它们原地生长，以多姿(形态)和多彩(色彩)构成地球最为庞大的海洋生态系统。广义珊瑚泛指珊瑚虫(图 1)与其体内共生虫黄藻分泌体和内色素形成五彩缤纷实物及其化石骨骼的沉积物，亦即珊瑚依靠自身生物作用、光合作用、钙化作用、埋藏化作用和化石化作用不断长高，由此孕育繁衍形成的珊瑚礁。

图 1 珊瑚骨骼构造图(据戴昌凤等，2013；有修改)Fig.1 Coral skeletal structure map(modified from Dai et al.， 2013)

按照达尔文(1842)理论，珊瑚礁历经裙礁、堡礁和环礁不同演化阶段，环礁是其进化到最高阶段的产物。因此，现阶段的西沙群岛八大环礁，代表了珊瑚-珊瑚礁最高演化阶段的产物，是研究珊瑚-珊瑚礁最好的天然实验室。

1.2 珊瑚的基本类型

以珊瑚虫触手或腔肠数目的6或6的倍数、8或8的倍数，亦即6只—8只触手、6个—8个腔肠为基准，区分珊瑚为八放珊瑚(Octocorallia)和六放珊瑚(Hexacorallia)2个基本类型。

八放珊瑚： 最早发现于5.6×108年的前寒武纪(图 1)。它们大都是软珊瑚，难以形成规模钙质骨骼，属于附礁生物群落(何心一，1964；戴昌凤等，2013)。八放珊瑚最早发现于1758年，至今提出了2个分类方案(Hickson，1931；Bayer，1981)。发现八放珊瑚赋存繁茂于相对较深的浅海水体(戴昌凤等，2013)。

六放珊瑚： 最早发现于2.2×108年前的中三叠世(齐文同，2007)，而不是Wells(1956)描述的晚三叠世；这一发现为全球研究者推崇(Qi，1984；齐文同，1989)，展示了中国在珊瑚研究的学术地位，这得益于乐森璕院士、王鸿祯院士和杨遵仪院士的贡献。中三叠世安尼期 Faviina亚目珊瑚分子的研究论文 1983年在华盛顿第三届国际刺细胞会议宣读，入选文集(Qi，1984)；在广西、云南南部、贵州东部野外的发现(邓占球，2006)，进一步推进了珊瑚起源于中三叠世并得到国际公认(齐文同和斯坦利，1989)。这是中三叠世印支运动全球大规模海侵、动物门类发生广泛演化进化的结果。2014年，作者等曾在扬子区四川、浙江和安徽野外发现珊瑚化石露头，它们富集赋存于那里，直立于地表的百余米露头剖面之中(许红等，2016)；但受工作任务限制(王修齐等，2016；许红等，2016)，遗憾至今未采集样品。在广西、云南、贵州等地三叠纪、侏罗纪珊瑚礁的野外发现工作，开始研究的时间可能更早(邓占球和孔磊，1984)。

1.3 珊瑚形成珊瑚礁的造礁作用与附礁作用

珊瑚分单体和复体，群居单体珊瑚活体几厘米、几十厘米，即“珊瑚虫”(图 1)。珊瑚虫原地生长，圆筒状，以浮游生物为食，口入同时残骸口出，由此原地覆盖固着成长扩大。单体珊瑚有环绕状体壁，表面饰粗细不等皱纹，进化程度较高的珊瑚体壁退化；复体珊瑚千姿百态，有团块状、纤细丛状、枝状、指状、丛状、扇形、鞭形、表覆形等；有从母体轴部或侧方分芽而出者，通过体壁上的孔或管，或各单体之间共骨组织、空位管联结贯通；珊瑚成长过程中与虫黄藻共生，吸收后者光合作用合成的碳水化合物、氧、钙或二氧化碳(梁景芬和曾昭璇，1989；戴昌凤等，2013)，形成纤细方解石质或文石质羽针、羽簇或羽榍碳酸钙，不断加厚强壮长高，形成珊瑚礁。因此，所谓珊瑚礁，是由珊瑚形成的足以抵御最强烈风浪、凸起于周缘的化石长垣，被誉为会长高的石头；珊瑚礁可绵延数十至数百千米。

A—样品编号为zsd-04，赵述岛4号样；C—样品编号为zd-02，中岛2号样；A和C分别于2019年科考航次采集于赵述岛和中岛潮间带，典型现代海滩岩原岩，可见粗细混积，特别粗大鹿角珊瑚化石碎屑，典型珊瑚骨架岩。B和D为二者岩石薄片偏光显微镜全片照片，白色即珊瑚化石图 2 西沙群岛赵述岛、中岛海滩砾状珊瑚灰岩Fig.2 Gravel coral limestone in Zhaoshu Island and Zhongdao，Xisha Islands

迄今为止，全球已经发现六放珊瑚和八放珊瑚超过1000种，估计多达6000种(梁景芬和曾昭璇，1989)，其中四放珊瑚已经灭绝。珊瑚多数属于刺丝胞动物门珊瑚虫纲，是很高级的腔肠动物；造礁珊瑚可以形成碳酸钙骨骼或骨针，属于六放珊瑚的石珊瑚和黑珊瑚2个目，少数属于水螅虫纲，水螅虫纲的水螅珊瑚也是常见的造礁珊瑚，它们形成砾状珊瑚灰岩(图 2)；八放珊瑚既有软珊瑚也有石珊瑚，少数种属于石珊瑚的笙珊瑚和蓝珊瑚。附礁珊瑚与其的区别，是在它们死亡之后，或形成遗存微小化石碎屑的堆积物灰沙，八放珊瑚的软珊瑚、柳珊瑚隶属于此类；还包括其他造礁生物形成的动物屑如软体动物壳、植物屑，但这些碎屑都太过微小，被归于附礁生物大类。

因此，所谓造礁，是珊瑚等主要造礁生物光合作用、钙化作用、化石化作用、沉积堆积作用和压实胶结成岩作用的结果；所谓附礁，是软珊瑚及其他动植物屑归附礁区固结沉积物，呈松散堆积胶结成岩作用的结果。

1.4 珊瑚生态系统生物多样性特征

2001年，Spalding 等按照“最高珊瑚覆盖率礁坪、礁顶、浅水礁区等近表层礁”标准计算全球珊瑚礁总面积，约为28.43万km2。珊瑚礁生态系统富集海洋生物达数万种，不但生物多样性特征十分明显(Moore and Best, 2001；赵美霞等，2006)，而且物种多样性和高物种多样性首屈一指。事实上，全球珊瑚礁生态系统只占全部海洋生态系统面积0.2%(David and James, 2000)；但却保有全球生态系统每100km2最高平均物种数，因此，是物种多样性最高的生态系统。通过生态系统物种比较研究，Reaka-Kudla(1997)发现：

a. 全球生态系统生物平均物种数0.36；

b. 全球陆地生态系统生物平均物种数0.85；

c. 全球海洋生态系统生物平均物种数0.08；

d. 全球热带雨林生态系统生物平均物种数11.0；

e. 全球珊瑚礁生态系统生物平均物种数15.5。

由此可见，珊瑚-珊瑚礁生态系统是超级热带海洋雨林，是海洋生物活动高度集中的代表，维持生物多样性和物种多样性最关键最核心生态要素的珊瑚是其主角，地位不可替代。

2 南海中央区珊瑚-珊瑚礁

南海面积300万km2，是西太平洋边缘海唯一发育东沙、西沙、中沙和南沙4大群岛珊瑚-珊瑚礁的边缘海，也包括南海周缘珊瑚-珊瑚礁，笔者将它们划分为南海周缘区珊瑚-珊瑚礁和南海中央区珊瑚-珊瑚礁。

1)南海周缘区珊瑚-珊瑚礁： 既包括中国大陆沿岸如深圳湾、涠洲岛、香港岛、海南岛和台湾岛近海珊瑚-珊瑚礁，也包括南海周缘其他各国如印度尼西亚、菲律宾、马来西亚的珊瑚-珊瑚礁。

2)南海中央区珊瑚-珊瑚礁(图 3): 即南海四大群岛珊瑚-珊瑚礁，这里赋存分布280多个岛、礁、滩、沙，绝大多数属于深海台地型珊瑚-珊瑚礁。

图 3 南海中央区珊瑚-珊瑚礁分布图(地理底图来自网络)Fig.3 Distribution map of corals-coral reefs in the central South China Sea(geographical base map from the internet)

图 4 中国西沙群岛八大环礁组成及分布Fig.4 Xisha Islands of China and its eight atolls distribution

公元 2 世纪的汉代，中国先民们发现了南海诸岛星罗棋布的珊瑚-珊瑚礁，今天知道它们全部属于碳酸盐岩台地型珊瑚礁，位于深水。其中，东沙群岛位于南海北部大陆坡折海域，周缘海水最浅，仅350m；西沙群岛位于南海西北部大陆坡海域，周缘水深超过1200m；中沙—南沙群岛周缘海域水深超过2000m；它们孤悬于南海，陆地面积奇小。

南海区发现石珊瑚571种(Huangetal.， 2014)，只有部分具有专业鉴定描述，最为经典者当属公开报道的东沙群岛285种(戴昌凤等，2013)，西沙群岛的173种(黄晖，2018)；以及在香港、海南岛等地发现的石珊瑚和各地软珊瑚。目前中国海域总计发现珊瑚726种(刘瑞玉，2008；戴昌凤等，2013；戴昌凤和秦启翔，2017；黄晖，2018)，表现出高物种多样性的显著特征。其中，南海中央区亦即中国珊瑚-珊瑚礁区280余个岛、礁、滩、沙及全部礁盘的珊瑚-珊瑚礁面积38065km2(赵焕庭，1999；戴昌凤等，2013)。珊瑚礁面积大于地球总面积1%的国家21个(Wilkinson，2004)，中国排名第8位，位列印度尼西亚、澳大利亚、菲律宾、法国、巴布亚新几内亚、斐济和马尔代夫之后，因此，中国是世界上最为重要的主要珊瑚-珊瑚礁国家。

值得进一步强调的是，南海中央区280余个岛、礁、滩、沙与水下沉积盆地赋存分布珊瑚-珊瑚礁，二者总面积可达17.26×104km2(许红等，2015)(1)许红，等. 2015. 大型油气田重大科技专项: 南海新生代生物礁储层特征对比研究成果报告.；它们都已有2千万年发育史(许红和王玉净，1999)。其中，中国在珠江口盆地发现了8个新近纪生物礁油气田(陈斯忠和胡平忠，1987；许红，1992)，迄今南海发现的最大油田和气田储集层都是生物礁；通过南海沉积盆地生物礁和最新西沙群岛井—震资料联合解释，确认南海中央区珊瑚-珊瑚礁基底的确是火山岩，地质年代为侏罗纪，同时发现古元古代(18～24)×108年分子(Xuetal.， 2018)。

南海中央区4大群岛出露海面珊瑚-珊瑚礁分为珊瑚岛、珊瑚礁、珊瑚滩和珊瑚沙4种类型，其中绝大多数属于珊瑚礁，个别属于火山岛，如西沙群岛东岛环礁的高尖石岛。下面重点介绍西沙群岛珊瑚-珊瑚礁和东沙群岛珊瑚-珊瑚礁的生物多样性，简单介绍南沙和中沙的基本情况。

2.1 西沙群岛珊瑚-珊瑚礁

2.1.1 概况

中国西沙群岛珊瑚-珊瑚礁早期科考始于建国前，规模科考始于20世纪70年代，总计钻科探井7口，总进尺约4800m。2014年5月，科探井西科1井历时2年3个月钻穿西沙群岛生物礁，实现了200年前达尔文钻穿太平洋环礁的梦想，揭露生物礁1257.52m，与西永1井1251m差6.52m；其井底火山岩之上第1块岩心出现的造礁生物是珊瑚藻(许红等，2015①， 2017(2)许红. 2017. 第六届全国沉积学大会A1分会场重点报告: 碳酸盐(岩)沉积学基础理论与进展.)，下伏古老辉长岩闪长岩花岗片麻岩(Xuetal.， 2018)。西沙群岛历经2千万年发育史(许红和王玉净，1999)，是南海四大群岛自然成因陆域面积最多的群岛，属于退积型珊瑚礁，但它所经历退积成礁作用与澳大利亚大堡礁3.2万年以来的5期退积作用(Jodyetal.， 2018)不同。西沙群岛形成深水台地型珊瑚藻礁、仙掌藻礁和珊瑚礁，期间先后经历新近纪晚期多期全球性冰川型海退事件，曾经记录的海退规模为135.51m(Xuetal.， 1999)，最新数据超过了160m(许红，2017)②。此外，西沙群岛位于大陆坡，属于典型孤立碳酸盐岩台地深水环境，距它最近的大陆海南岛330km，远于大堡礁与澳大利亚海岸的距离。

A—局部，位于礁坪上的密集石珊瑚群落，种类丰富，覆盖率高；B—礁盘远景全景，退潮后部分石珊瑚出露，鹿角珊瑚、滨珊瑚郁郁葱葱，一望无际；C—礁盘远景全景，巨型滨珊瑚；D—近景，蔷薇珊瑚、鹿角珊瑚交错生长；E—近景，退潮后完全露出水面的鹿角珊瑚、滨珊瑚； F—晋卿岛水下冲沟，深约1.5m，其中生物多样性特征消失，珊瑚生态功能退化区域。A—E照片拍摄于2009年；F照片拍摄于2019年图 5 晋卿岛巨大礁盘天文大潮干出，一望无际礁盘、活体珊瑚与水下冲沟Fig.5 A vast array of reefs，living corals and underwater gullies on Jinqing Island as the astronomical spring tide dries out

西沙群岛由北向南、由西向东依次形成的8大环礁分别是： 北礁，永乐环礁，华光礁，盘石礁，玉琢礁，宣德环礁，东岛环礁，浪花礁。不难发现，真正的环形珊瑚礁只有永乐环礁，宣德环礁也算1个，但它呈马蹄形(图 4)；二者周缘都发育10余个岛、礁、滩、沙。西沙群岛东北为西渡滩，东南浪花礁，正南嵩焘滩，西南中建岛，西北北礁；域内发育唯一一座成因于早更新世的火山岩小岛—高尖石岛，位于东岛环礁。西沙群岛出露海面的岛屿在自然形成的陆地面积最大，宜居环礁也最多，含台地面积1836.4km2，礁坪面积223.6km2，礁湖面积1612.8km2；出露海面的岛、礁、滩、沙计41座，自然干出的陆地总面积9.703km2；组成复合环礁3个、单体环礁5个、台礁1个和暗滩2个。

在西沙群岛，天文大潮礁盘裸露，2009年科考航次的调查记录了那里绵延数十千米珊瑚群落分布的模样，那种多姿多彩、千姿百态和繁茂的景观，颠覆了随行研究生的专业选择。此外，也在西沙群岛多口科探井观察到上新世、中新世化石珊瑚(许红和王玉净，1999；周小康等，2018)；在西沙群岛不同岛礁潮间带，发现多种类型海滩岩(孙志鹏等，2010)，其中富集大量混杂堆积的鹿角珊瑚化石。

2.1.2 生物多样性特征

2009年中国实施了建国以来最大规模西沙群岛珊瑚礁科考，涉及12条科考与保障舰船，包括浅潜、摄像、差分GPS与动植物学、沉积学和旅游学专业，登陆27个岛、礁、滩、沙(西沙工委暨中南西沙办事处，2009)(3)西沙工委暨中南西沙办事处. 2009. 西沙群岛多学科联合科考报告.，发现永乐环礁晋卿岛礁盘绵延数十千米(图 5)，形成可抵御最强烈风浪、波基面以下向海一侧低能透光带发育的抗浪性珊瑚高生物多样性和高物种多样性珊瑚礁长垣，天文大潮期间，那里珊瑚重见天日，那种美丽令人震撼并流连忘返；当然，那里也存在海底潜流冲沟与死亡珊瑚(图 5-F)。

2012年，许红等发现石岛浅水潟湖区赋存富集活体仙掌藻(Xuetal.，2015a)，这一发现引发与晚新近纪钻井化石仙掌藻对比的研究(Xuetal.， 2015b；许红，2017)(4)许红. 2017. 第六届全国沉积学大会A1分会场重点报告: 碳酸盐(岩)沉积学基础理论与进展.，夯实千万年以来西沙群岛绿藻延续至今的藻礁造岩作用；2019年，在“永乐龙洞”发现采集活体仙掌藻(马晓等，2021)，实证钙藻的造礁作用对于西沙群岛多个环礁产生实际贡献。

2016年，赵美霞等发现西沙群岛特殊海绵生物群落(赵美霞和余克服，2016)。2018年，黄晖报道了汇集十年调查的系列发现，涉及西沙群岛236种珊瑚，173种石珊瑚，27种海绵，16种红绿藻，309种鱼类；同年，汪品先(5)汪品先. 2018. 央视新闻、综合频道及新华视点等有关中国科学院深海科学与工程研究所“探索一号”科考船“深海勇士”号西沙海域下潜报道及视频.深潜发现西沙北礁深水柳珊瑚；2018年底，在西沙石岛海域发现自然恢复8种珊瑚(许红等，2019)(6)许红，等. 2019. 中国环境科学学会2019年科学技术年会第八分会场口头报告: “中国西沙人居环礁珊瑚-珊瑚礁生态环境现状科考”. 西安.。2019年3-4月份，许红率队实现西沙群岛宣德环礁、永乐环礁和东岛环礁多学科综合科考，发现六放珊瑚46种，八放珊瑚6种；鱼类40余种，海龟两类(图 6，表 1)；其中有45种石珊瑚是国家二级重点保护动物(占了南海石珊瑚物种的近四分之一)。该项发现时间很短，而且是随机的，没有刻意回避及选择，半月内每天都能够拍到，并且最后总数如此之多的珊瑚及其生态系统中的其他生物，说明西沙群岛珊瑚-珊瑚礁生物多样性极高。

表 1 2019西沙群岛科考航次发现珊瑚属种一览表Table 1 List of coral species found in Xisha Islands during the 2019 expedition

2.1.3 讨论

将2019年调查所见(图 6)与前期研究成果对比，发现珊瑚个体体积、群落繁茂程度等均不如2009年科考航次在晋卿岛礁盘的发现(图 5)，也不如黄晖等更早前在西沙群岛多岛的调查发现(图 7)。

图 6 西沙群岛2019科考航次发现拍摄的六放石珊瑚Fig.6 Hexaplite coral found and photographed during the 2019 expedition to Xisha Islands

图 7 拍摄于2005年的西沙群岛六放石珊瑚群落(据黄晖，2018)Fig.7 Hexapanite coral photographed in Xisha Islands being taken in 2005(after Huang，2018)

图 8 东沙群岛指环状环礁与东沙岛Fig.8 The atolls and Dongsha Island in Dongsha Islands

这是一个全球性现象。2019年，自然杂志报道河流输入对于澳大利亚大堡礁珊瑚-珊瑚礁白化作用产生影响，该认识来自一个加拿大团队调查的结论，指出其或是珊瑚白化的主要影响因素(Tollefson，2019)。与澳大利亚大堡礁大陆架浅水比较，西沙群岛深蓝海水能见度更好，可达30m，大陆坡深水生态环境条件当然更胜一筹。不能说西沙群岛目前的现象是因河流影响珊瑚-珊瑚礁环境，但有一定的启示意义，可以引起我们对环保意识与生态治理的足够重视。保护好西沙珊瑚-珊瑚礁及其他区域的珊瑚-珊瑚礁，海洋科技工作者责无旁贷。

2.2 东沙群岛珊瑚-珊瑚礁

2.2.1 概况

东沙群岛像指环，发育一个环礁及其干出的海岛—东沙岛(图 8)，含神狐暗沙、一统暗沙、周缘的北卫滩和南卫滩等岛礁滩沙。东沙群岛距离广东陆丰—惠来海岸最近，为240km；距离万山群岛担杆岛280km，距离香港、深圳超过300km，距离高雄450km。比较南海其他3个群岛，东沙群岛珊瑚礁沉积厚度最小，推测仅为350m，面积也小，约为500km2。

2.2.2 生物多样性特征

1995年，中国学者实施东沙群岛珊瑚-珊瑚礁系统调查研究，迄今已经发现记录了573种珊瑚，详细描述了285种六放珊瑚，288种八放珊瑚(戴昌凤等，2013；戴昌凤和秦启翔，2017)。涉及六放珊瑚亚纲2目14科。石珊瑚目13科： 鹿角珊瑚科，轴孔珊瑚科，微孔珊瑚科，莲珊瑚科，亶珊瑚科，刺叶珊瑚科，真叶珊瑚科，菊珊瑚科，圆星珊瑚科，贝壳珊瑚科，树珊瑚科；黑角珊瑚目鞭角珊瑚科。涉及八放珊瑚亚纲3目8科。匍根珊瑚目2科： 笙珊瑚科和羽珊瑚科；蓝珊瑚目蓝珊瑚科；软珊瑚目5科： 软珊瑚科，穗珊瑚科，柳珊瑚科，扇珊瑚科和鞭珊瑚科。此外，还有水螅虫纲千孔珊瑚目千孔珊瑚科和柱星珊瑚目的柱星珊瑚科等(戴昌凤等，2013)。

从上面的成果可以看出，台地型大陆坡珊瑚礁环境诠释的珊瑚高物种多样性特征，同样构成珊瑚生态系统奇迹(图 9)。

详尽的调查科考证实，东沙群岛珊瑚礁生态系统的发育和珊瑚属种分布具有规律性，在环礁外缘，北部、东部赋存软珊瑚亦即发现更多八放珊瑚，却与水深有关，5m水深主要以石珊瑚占优势，10～25m乃至30m以软珊瑚占优势；西部多发育石珊瑚亦即六放珊瑚，它们从5m水深开始直到25m都是优势种；在南部，5m和25m以石珊瑚为主，10～20m却大量发现软珊瑚；在潟湖区，发现较多六放石珊瑚；在航道位置，则是软珊瑚居多(戴昌凤等，2013；戴昌凤和秦启翔，2017)。由此可见，今天已经具有近6×108年历史的八放珊瑚群落仍然还是能够很好适应环境能力的珊瑚物种，生命力顽强，继续诠释着它们统治珊瑚生态系统的能力。

2.3 中沙群岛珊瑚-珊瑚礁

中沙群岛是南海4大群岛位置居中靠北的群岛(图 3)，古称红毛浅；西距西沙群岛永兴岛200km。在中沙大环礁及耸立于深海盆之上的环礁礁盘发育26个暗沙： 比微暗沙、中北暗沙、鲁班暗沙、美滨暗沙、本固暗沙、西门暗沙、华夏暗沙、控湃暗沙、涛静暗沙、排洪滩、果淀暗沙、排波暗沙、波洑暗沙、布德暗沙、美溪暗沙、安定连礁、海鸠暗沙、济猛暗沙、武勇暗沙、隐矶滩、石塘连礁、指掌暗沙、南扉暗沙、漫步暗沙、屏南暗沙、乐西暗沙；加上周缘的宪法暗沙、中南暗沙和黄岩岛(图 10)。其中，中沙大环礁是南海2大巨型环礁之一，长约 140km，宽约60km，面积6900km2；距海面约10～26m，故多隐没于海面之下，礁坪的 1/6 在天文大潮最低潮干出时，可见珊瑚、珊瑚礁规模分布。所以，中沙大环礁珊瑚大量发育，生物量很高(图 11)，大量珍贵石珊瑚形成五光十色的海底花园；附近海域则是南海重要渔场，盛产金带梅鲷、旗鱼、箭鱼、金枪鱼等。

2.4 南沙群岛珊瑚-珊瑚礁

在南沙群岛，钻井揭露了2000余米岩心(张偲，2018)(7)张偲. 2018. 在第十三届全国生物多样性科学与保护研讨会上的大会报告. 内蒙古呼和浩特.，井底见花岗片麻岩和玄武岩。

南沙群岛面积巨大，辖239个岛礁滩沙，其中自然岛屿11个，5个沙洲，20个干出水面的礁；距祖国大陆约1000km的礼乐滩大环礁是南沙也是南海的最大的巨型环礁。面积约为台湾岛的四分之一，达7000km2；一般水深18m，最深40m，最浅9m，天文大潮时干出水面；造礁珊瑚星罗棋布(图 2，图 12)。钻探发现礼乐大环礁古近系和新近系巨厚，沉积一套砂泥岩+碳酸盐岩地层，厚达5000m，形成礼乐盆地。它被评价为南沙石油远景区诸盆地之一，基底为白垩纪火成岩及更老变质岩，位于中国南海九段线内。目前，中国有效控制南沙群岛11座岛礁： 永暑礁、美济礁、渚碧礁、赤瓜礁、南薰礁、 东门(垦南)礁、华阳礁、 五方礁、仁爱礁、 信义礁、仙娥礁。

3 讨论

3.1 南海岛礁滩沙是发育到不同阶段的环礁

南海中央区珊瑚-珊瑚礁具有20Ma发育史，现代造礁生物主要是珊瑚，也包括钙藻珊瑚藻、仙掌藻(许红和王玉净，1999，许红等， 2015(8)许红，等. 2015. 大型油气田重大科技专项: 南海新生代生物礁储层特征对比研究成果报告.；马骁等，2021)，特别是早—中期阶段的西沙群岛生物礁的确遵从达尔文模式(Darwin，1842)，属于裙礁与堡礁；但是，这个过程持续到今天已经形成人居环礁，也就是前述西沙群岛典型的2大真正环礁(宣德环礁和永乐环礁，可称之为复合环礁)，二者环形礁缘各自赋存分布10余个岛、礁、滩、沙，属于生物礁演化到最高阶段的珊瑚-珊瑚礁。中国南海4大群岛发育280余个岛、礁、滩、沙，除了宣德环礁和永乐环礁2个复合环礁、东岛环礁是不完整发育的复合环礁外，西沙群岛、中沙群岛、东沙群岛和南沙群岛全部属于深水台地型珊瑚—珊瑚环礁，但进化演化阶段不同，而且生态环境显然优于澳大利亚大堡礁等大陆坡礁；尽管目前它们多数没于水下，只在天文大潮时能够一见天日；但半日潮干出者可再两分为单体环礁和复合环礁，南海复合环礁极其罕见因而极其珍贵，属于天赐中华极品珊瑚-珊瑚礁。

3.2 单体环礁和复合环礁

A.单体环礁。可分为3类，第1类为环礁中仅见一个干出的海岛，周缘是半日潮和天文大潮干出海面暗礁，呈巨型环状，比如东沙群岛指环状环礁和干出海面的东沙岛(图 8)；与此相当的还有中沙群岛黄岩岛及其环礁。第2类是大多没于水下的环礁，只有弹丸之地干出水面。比如西沙群岛的华光环礁、造岛之前的南沙群岛永暑礁环礁、美济礁环礁、褚碧礁环礁等；第3类是全部没于水下的环礁，如南沙群岛曾母暗沙，大潮时距离海面也达5m；玉镯礁环礁，北礁环礁等。事实上，南海绝大多数环礁都属于单体环礁。

B.复合环礁。复合环礁是真正环形的珊瑚礁，发育一个巨大的礁盘，沿礁盘周缘形成多个出露海面的岛、礁、滩、沙，在宣德环礁是13个，永乐环礁是11个；中间发育巨大的潟湖，水深可达数十米甚至百米；岛、礁、滩、沙之间以口门亦即水道相通，形成独特的环礁构造；这就是环礁孕育演化到今天即环礁最高阶段的深海—珊瑚礁—人居环礁。目前，仅发现于西沙群岛永乐环礁，呈典型环状，环形的礁盘周缘干出海面发育11个岛、礁、滩、沙；宣德环礁也可算复合环礁，但它是马蹄形环，且宣德环礁环形正在演变，东北方向的7连屿已成长为11连屿，在近马掌心位置，发育南海最大自然成因的海岛——永兴岛—石岛；东岛环礁也是不完整的复合环礁(图 4)。

a—中间轴孔珊瑚的大型树丛状群体；b—美丽轴孔珊瑚的大群体；c—芽枝轴孔珊瑚由粗短强壮的锥形分枝组成；d—小丛轴孔珊瑚群体；e—华伦轴孔珊瑚的躯体由大而开放且长度相等的分枝构成；f—佛州轴孔珊瑚群体由水平伸展的毛刷装分枝构成；g—柔枝轴孔珊瑚的小从形群体；h—萼柱珊瑚的群体，在10m以内浅海相当常见图 9 东沙群岛大规模分布石珊瑚(据戴昌凤等，2013)Fig.9 Large-scale distribution of stony corals in Dongsha Islands(from Dai et al.， 2013)

图 10 中沙群岛大环礁与黄岩岛环礁Fig.10 Big atoll and Huangyan Island atoll，Zhongsha Islands

图 11 中沙群岛大规模分布的石珊瑚(据南海秘境，2020)Fig.11 Massive distribution of stony corals in Zhongsha Islands(from Nanhaimijing，2020)

A—澄黄滨珊瑚 Porites lutea Milne Edwards & Haime， 1851;B—柱状珊瑚 Stylophora pistillata Esper， 179；C—多棘鹿角珊瑚 Acropora multiacuta Nemenzo， 1967；D—卡氏穴孔珊瑚 Alveopora cataliai Wells， 1968；E—柔软角孔珊瑚 Goniopora tenuidens Quelch， 1886；F—球形牡丹珊瑚 Pavona cactus Forskål， 1775图 12 南海群岛2015年拍摄珊瑚六放珊瑚与八放珊瑚礁(据赛拉艾芙，2020)Fig.12 Hexcorallia and Octocorallia reefs photographed in the South China Sea Islands in 2015(from Sailaaifu，2020)

4 结论

1)划分中国海洋的珊瑚-珊瑚礁为南海中央区珊瑚-珊瑚礁和南海周缘区珊瑚-珊瑚礁，指出中国是全球排位第8的主要珊瑚-珊瑚礁国家，地位举足轻重；南海中央区珊瑚-珊瑚礁即南海4大群岛珊瑚-珊瑚礁，280余个岛、礁、滩、沙在基底火山岩上历经20Ma发育，与沉积盆地生物礁一起组成南海珊瑚-珊瑚礁；简介了西沙、东沙、中沙和南沙群岛美丽的珊瑚-珊瑚礁属种。

2)中国海域调查发现记录了近600种造礁、附礁珊瑚，系统汇集描述了10余年来南海中央区珊瑚-珊瑚礁不同科考航次调查发现于浅水礁盘、至25m水深浮潜、浅潜、深潜和来自四大群岛不同岛礁的珊瑚调查航次发现与水下拍摄照片，最新科学定名发现46种六放石珊瑚，6种八放软珊瑚。

3)对比研究珊瑚生态系统生物多样性、物种多样性统计学认识，超过热带雨林生态系统，是地球上最为庞大的生态系统，是珊瑚生态系统构建海洋金山银山的最大优势；指出珊瑚-珊瑚礁对于践行生态治国理念举足轻重的地位；珊瑚-珊瑚礁造岛、固礁、护鱼、防护岛岸流失，属于无可替代、最大的海洋生态资源，是珍贵的南海海洋国土。

4)南海珊瑚-珊瑚礁形成单体环礁和复合环礁，对比分析了二者沉积学特征，指出永乐环礁是南海唯一1个真正切合达尔文模式环礁，是环礁发展到最高阶段产物，构成现代海洋珊瑚-珊瑚礁形成演化研究最好的天然实验室与人居环礁，珍视保护它们我们责无旁贷。

致谢国家自然科学基金 41872114、科技部基础科技调查专项2017FY201407课题、大型油气田和煤成气开发重大科技专项2011ZX05025-002-04联合资助。

参考文献(References)

陈斯忠，胡平忠. 1987. 珠江口盆地第三纪生物礁及其找油意义，中国海上油气(地质)， 1(1): 1-6. [Chen S Z，Hu P Z. 1987. Tertiary reefs in the pearl river mouth basin and their significance for oil exploration. China Offshore Oil and Gas， 1(1): 1-6]

戴昌凤，秦启翔. 2017. 东沙八放珊瑚生态图鉴. 高雄: 海洋国家公园管理处. [Dai C F，Qin Q X. 2017. Ecological map of Dongsha Octocorallia. Gaoxiong: Ocean National Park Management Office]

戴昌凤，秦启翔，郑安怡. 2013. 东沙珊瑚生态图鉴. 高雄: 海洋国家公园管理处，1-344. [Dai C F，Qin Q X，Zheng A Y. 2013. Ecological map of Dongsha coral. Gaoxiong: Ocean National Park Management Office，1-344]

邓占球. 2006. 桂西和黔南中三叠世珊瑚. 古生物学报， 45(1): 32-51. [Deng Z Q. 2006. Middle Triassic corals from W.Guang xian dS. Guizhou. Acta Palaeontologica Sinica， 45(1): 32-51]

邓占球，孔磊. 1984. 黔南、滇东一带中三叠世石珊瑚和海绵. 古生物学报， 23(4): 489-503. [Deng Z Q，Kong L. 1984. Middle Triassic corals and sponges from southern Guizhou and eastern Yunnan. Acta Palaeonto logica Sinica， 23(4): 489-503]

恩斯特·海克尔[德], 杨自伍译. 2009. 生物体普通形态学. 上海：上海译文出版社. [Ernst H P A H(Germany)，Yang Z W(translating). 2009. General Morphology of Organism. Shanghai: Shanghai Translation Publishing House]

何心一. 1964. 对希尔(D. Hill)的“八射和床板珊瑚、床板和四射珊瑚、四射和六射珊瑚之简可能的中简类型”一文的评介. 古生物学报， 12(4): 649-650. [He X Y. 1964. A review of D. Hill’s paper “A possible mesotypic type of the octagonal and bedplate corals，bedplate corals，and hexagonal corals”，Acta Palaeontologica Sinica， 12(4): 649-650]

黄晖. 2018. 西沙群岛珊瑚礁生物图册. 北京: 科学出版社. [Huang H. 2018. Coral Reef Atlas of Xisha Islands. Beijing: Science Press]

梁景芬，曾昭璇. 1989. 中国的造礁珊瑚. 科学， 41(4): 266-269. [Liang J F，Zeng Z X. 1989. Reef-building corals in China. Science， 41(4): 266-269]

刘瑞玉. 2008. 中国海洋生物名录. 北京： 科学出版社. [Liu R Y. 2008. Checklist of Marine Biota of China Seas. Beijing: Science Press]

马晓，许红，沈江远，付和平. 2021. 海洋造礁绿藻—仙掌藻研究进展及西沙石岛仙掌藻. 海洋地学前缘， 21(6): 77-83. [Ma X，Xu H，Fu H P，Shen J Y. Research Progress of Marine Reef-Building Halimeda and Halimeda from Shidao of Xisha Islands.]

南海秘境. 2020. 南海中沙群岛大环礁，美丽的海底世界，世界级大环礁. https://zhuanlan.zhihu.com/p/124319677. [Nanhaimijing. 2020.South China Sea Zhongsha Islands atoll， beautiful underwater world， world-class atoll. https://zhuanlan.zhihu.com/p/124319677]

齐文同. 1989. 六射珊瑚. 北京: 科学出版社，1-500. [Qi W T. 1989. Hexacoralla. Beijing: Science Press，1-500]

齐文同. 2007. 石珊瑚目的早期系统发育和系统分类研究. 地球科学进展， 22(10): 1094-1098. [Qi W T. 2007. Stone corals early system development and system classification. Advances Earth Science， 22(10): 1094-1098]

齐文同， 斯坦利 G D. 1989. 中国南方贵阳巿青岩安尼期六射珊瑚的新资料. 见: 北京大学地质学系编. 岩石圈地质科学. 北京: 北京大学出版社，11-18. [Qi W T，Stanley G D Jr. 1989. New Anisian Corals from Qingyan，Guiyang，South China. The Geological Department of Peking University(ed). Lithospheric Geoscience. Beijing: Peking University Press，11-18]

赛拉艾芙. 2020. 一起来南沙赏珊瑚. http://www.sohu.com/a/462558629_120051723. [Sailaaifu. 2020. Come to Nansha Island and appreciate corals. http://www.sohu.com/a/462558629_120051723]

孙志鹏，许红，王振峰，董建平，曹飞，施秋华，赵强. 2010. 西沙群岛海滩岩类型及其油气地质意义. 海洋地质动态， 26(7): 1-6. [Sun Z P，Xu H，Wang Z F，Dong J P，Cao F，Shi Q H，Zhao Q. 2010. Types of beachrocks in Xisha islands and its geological significance of petroleum. Marine Geology Letters， 26(7): 1-6]

王修齐，许红，宋家荣，陆永潮，卢树参，张海洋，张威威. 2016. 高石梯—龙王庙大气田发现与四川盆地震旦—寒武系油气地质特征及成藏. 海洋地质前沿， 32(3): 24-32. [Wang X Q，Xu H，Song J R，Lu Y C，Lu S C，Zhang H Y，Zhang W W. 2016. Geologic characteristics of the Leshan-Longnvsi Paleo-high，Sichuan basin and their bearing on hydrocarbon accumulation. Marine Geology Frontiers， 32(3): 24-32]

许红. 1992. 中国海域及邻区含油气盆地生物礁的对比研究. 海洋地质与第四纪地质， 12(4): 41-52. [Xu H. 1992. Comparative study of organic reef in oil-gas bearing basin of China seas and adjacent areas. Marine Geology & Quaternary Geology， 12(4): 41-52]

许红，王修齐，张健，唐青松，卢树参，张海洋，张威威. 2016. 四川盆地震旦系勘探突破与绵阳—长宁拉张槽的特征及对下扬子区的意义. 海洋地质前沿， 32(3): 1-6. [Xu H，Wang X Q，Zhang J，Tang Q S，Lu S，Zhang H Y，Zhang W W. 2016. Breakthrough of gas exploration in Mianzhu-Changning aulacogen，Sichuan basin and its implications for the sinian system in lower Yangtze area. Marine Geology Frontiers， 32(3): 1-6]

许红，王玉净. 1999. 西沙中新世生物地层和藻类的造礁作用与生物礁演变特征. 北京: 科学出版社. [Xu H，Wang Y J. 1999. Reef Formation and Evolution of Miocene Biostratigraphy and Algae in Xisha. Beijing: Science Press]

赵焕庭. 1999. 华南沿海县市自然保护区的现状. 热带地理， 19(1): 55-61. [Zhao H T. 1999. Present situation of the nature reserves in the coastal counties and cities of south China. Tropical Geography， 19(1): 55-61]

赵焕庭，王丽荣. 2016. 珊瑚礁形成机制研究综述. 热带地理， 36(1): 1-9. [Zhao H T，Wang L R. 2016. Review on the study of formation mechanism of coral reefs. Tropical Geography， 36(1): 1-9]

赵美霞，余克服. 2016. 冷水珊瑚礁研究进展与评述. 热带地理， 36(1): 94-100. [Zhao M X，Yu K F. 2016. A review of recent research on cold-water coral reefs. Tropical Geography， 36(1): 94-100]

赵美霞，余克服，张乔民. 2006. 珊瑚礁区的生物多样性及其生态功能. 生态学报， 26(1): 186-194. [Zhao M X，Yu K F，Zhang Q M. 2006. Review on coral reef biodiversity and ecological function. Acta Ecologica Sinica， 26(1): 186-194]

周小康，卫哲，傅恒，吴婷婷，梁杰，曾驿，李颖薇. 2018. 南海北部珠江口盆地深水区碳酸盐岩发育特征及地震识别. 海洋地质与第四纪地质， 38(6): 136-148. [Zhou X K，Wei Z，Fu H，Wu T T，Liang J，Zeng Y，Li Y W. 2018. Development characteristics and seismic identification of carbonate rocks in the deep-water area of the Pearl River Mouth Basin，northern South China Sea. Marine Geology & Quaternary Geology， 38(6): 136-148]

Bellwood D R，Hughes T P，Folke C，etal. 2004. Confronting the coral reef crisis. Nature， 429: 827-833.

Darwin C R. 1842. Coral Reef distribution and structure. London: Smith Elder Press.

David F A，James N P. 2000. Quaternary bryozoan reef mounds in cool-water，upper slope environments: Great Australian Bight. Geology， 28(7): 647-650.

Hickson S J. 1931. Three species of Aleyonaria from the Gulf of Manaar. Bull. Madras Govt.Mus.(N. S.)，Nature History Section， 1(2): 79-89.

Huang D，Benzoni F，Fukami H. 2014. Taxonomic classification of the reef coral families Merulinidae，Montastraeidae，and Diploastraeidae(Cnidaria: Anthozoa: Scleractinia). Zoological Journal of the Linnean Society， 171(2): 277-355.

Moore F，Best B. 2001. Coral reef crisis: Causes and consequences. In: Best B，Bornbusch A(eds). Global Trade and Consumer Choices: Coral Reefs in Crisis. Washington D C: American Association for the Advancement of Science，5-10.

Qi W. 1984. An Anisiancoralfaunain Guizhou，South China. Science， 32(3): 221-233

Reaka-Kudla M L. 1997. The Global Biodiversity of Coral reefs: A Comparison with Rainforests. Biodiversity Understanding & Protecting Our Biological Resources.

Tansley A G. 1935. A modern description of world vegetation. Nature， 136(3441): 587-588.

Tollefson J. 2019. Coral-tracking satellites monitor reef bleaching in near-real time. Nature， https: //doi.org/10.1038/d41586-019-02802-2.

Webster J M，Braga J C，Humblet M，Potts D C，Iryu Y. 2018. Response of the Great Barrier Reef to sea-level and environmental changes over the past 30，000 years. Nature Geoscience， 11: 426-432.

Wells J W. 1956. Scleractinia. Moore R C(ed). Treatise on Inver tebrate Paleontology，F: Coelenterata. NewYork，Laurence: Geological Society of America and University of Kansas Press， 328-444.

Wilkinson C. 2004. Status of coral reefs over the world: 2004. Townsville: Global Coral Reef Monitoring Network and Reef and Rainforest Research Centre，1-316.

Xu H，Cai F，Wang Y J. 1999. Evolution of Miocene organic reefs and functions of algae’s reef-making in Xisha Islands. Science Bulletin， 44(21): 1996-2001.

Xu H，Zhao X W，Eberli G P，Liu X Y，Zhu Y R，Cai Y，Luo W，Yan G J，Zhang B L，Wei K，Shi J. 2015a. Biogenic carbonate formation and sedimentation in the Xisha Islands: evidences from living Halimeda. Acta Oceanologica Sinica， 34(4): 62-73.

Xu H，Zhu Y R，Eberli G P，Luo W，Zhao X W，Cai Y，Liu X Y，Yan G J，Zhang B L，Wei K，Cui R Y. 2015b. Characteristics of porosity and permeability layer of fossil Halimeda reef mineral rock of Miocene in the Xisha Islands and its genetic model. Acta Oceanologica Sinica， 34(4): 74-83.

Xu H，Zhang W W，Wei K，He Q K，Jiang Y S，Xu T T，Jiang X J，Yan G J，Song H Y，Wang J H. 2018. Erroan dolomites in Miocene sediments of the Xisha Islands and their genetic model. Oceanologia Et Limnologia Sinica， 36(1): 165-180.