河北围场早白垩世鲎虫化石性双形现象研究

包彩凤

(河北地质大学，河北 石家庄 050031)

0 引 言

现生生物中普遍存在性双形现象，大多数生物的雌雄体或多或少在两性形态上(副性征)有所差异，这方面的差异有时可反映在硬体形态结构上，有的差别之大足以将其置于不同的种或属，甚至于不同的科(Callomon, 1969)。这种性双形现象在化石上也同样存在，但过去在化石鉴定中往往重视不够,有时可能将不同性别的标本误定为不同的种或属(崔智林等, 1992)。因此，正确区分化石中的性双形,可提高化石属种研究的真实性和客观性。

现生生物的性双形现象比较容易观察(舒德干, 1988)，然而，研究地史时期生物，尤其是无脊椎动物的性双形现象却极其困难：① 区分性双形差异与非性别相关的差异很困难(Brusatte, 2012；Knell et al., 2013)；② 此类生物体型一般较小，经石化作用形成化石后，其形态结构特征即使在显微镜下也难以清晰地观察；③ 生物死亡后在石化过程中或多或少会遭受挤压而变形，或保存不完整，丢失了有用信息(马对平, 2019)。

在以往的研究中，如腕足类、双壳类、腹足类、介形类、三叶虫、叶肢介、海胆及鸟类等(Callomon,1969;舒德干，1988；崔智林等，1992；钱迈平, 2000)，都曾有性双形现象的研究报道。前人曾对背甲目动物化石进行过许多研究，也在不同地质时期的陆相地层中陆续发现过鲎虫化石(Bennie, 1894; Ruedemann, 1922; Haughton, 1924; Soergel, 1928; Trusheim, 1931; Guthörl, 1934; 洪友崇,1980,1985; 杨遵仪等, 1980,1986; 陈丕基, 1985; 雍天寿等,1994; 雍天寿, 1995; 熊存卫, 1998; 解古巍等, 2015)，但只在极少数文献中略微提及关于鲎虫的性双形现象，如背甲的形状及大小、体节的多少等(陈丕基, 1985；薛俊增等, 2010)。

主要研究了产自河北围场下白垩统九佛堂组的65件鲎虫化石标本，拟通过生物形态学特征，探讨其性双形现象。

1 标本来源

研究的标本来自河北地质大学地球科学博物馆收藏的65件鲎虫化石标本，编号为MHGU-(5001—5014)、MHGU-(5031—5049)，均产自河北承德围场县半截塔镇刀坝子村坝子梁下白垩统九佛堂组的灰黑色、灰褐色凝灰质粉砂岩中。

2 标本描述

2.1 具上肛板的鲎虫化石标本

2.1.1 标本MHGU-5003 虫体长50～51 mm (不包括尾叉)，背甲保存不完整，仅保存了背壳前后缘，背壳后缘内凹，呈半圆形(图1)。眼部构造保存较为完整，为1对较大的复眼，呈肾形；复眼后方有1个近圆形的感应器。口器呈三角形，位于头部腹面中央，距背甲前缘2.8～3 mm。头部左后方保存一窄长的弧形结构，可能为鲎虫的壳腺(小颚腺，鲎虫的排泄器官)。由于鲎虫背甲较薄，标本可见一些矩形胸节基部和片状附肢。腹节保存较为完整，宽5～7 mm，腹节上有许多小的疣状突起，无增生刺。尾节保存完整，呈马鞍形，长约3 mm，宽5～6 mm。尾节两侧后端发育成2条尾叉，尾叉中间发育1个椭圆形上肛板，长约6 mm，宽约4.5 mm。

图1 标本MHGU-5003(背视)Fig. 1 Sample MHGU-5003 (dorsal view)

2.1.2 标本MHGU-5011 虫体长约53 mm (不包括尾叉)，背甲呈近圆形，尺寸较大，长28～29 mm，宽31～32 mm(图2)。胸部附肢保存较好，约有12对。有部分胸节被保存，胸节基部呈矩形。腹节较为清晰，只保存了10节，每节长约1 mm，宽约6 mm。腹节上有许多小的疣状突起，无增生刺。尾节长约3 mm，宽5～6 mm。尾节两侧后端发育成2条尾叉，尾叉中间发育1个椭圆形上肛板。

图2 MHGU-5011(腹视)Fig. 2 Sample MHGU-5011 (ventral view)

2.1.3 标本MHGU-5034 虫体长41～42 mm (不包括尾叉)，背甲近圆形，长22～23 mm，宽25～26 mm，背壳后缘内凹，呈半圆形，此标本背甲方向与躯干方向不一致(图3)。背甲上可见1对肾形复眼，感应器不清晰，口器呈三角形，离背甲前缘2.5～3 mm，大颚沟位于大颚的前缘，呈槽形，颈沟位于大颚的后缘。胸部附肢的基部呈矩形。腹部和尾部分节不明显。尾节两侧后端发育成2条尾叉，尾叉保存基本完整，尾叉之间发育1个椭圆形上肛板。

图3 标本MHGU-5034(背视)Fig. 3 SampleMHGU-5034 (dorsal view)

2.1.4 标本MHGU-5039 虫体长53～54 mm(不包括尾叉)，背甲保存不完整，呈近圆形(图4)。眼部、口器及胸节构造无法分辨。腹节宽5～6 mm，腹节上有许多小的疣状突起，无增生刺。腹节与尾节的分界线无法分辨。尾叉保存不完整，尾叉之间发育椭圆形的上肛板，长约3 mm，宽约3.5 mm。

图4 标本MHGU-5039(背视)Fig. 4 Sample MHGU-5039 (dorsal view)

2.1.5 标本MHGU-5044 虫体长50～51 mm(不包括尾叉)，背甲左侧被另一鲎虫覆盖，背甲呈近圆形，长约26 mm，宽约31 mm (图5)。背壳后缘内凹，呈半圆形，有刺突。背甲上可见1对肾形复眼；复眼后方有1个近圆形的感应器；口器呈三角形，距离背甲前缘3～3.5 mm；大颚沟清晰，呈槽形。由于鲎虫背甲较薄，标本上可见一些矩形胸节基部和片状附肢。腹节保存较完整，长24～25 mm，宽5～5.5 mm，腹节上有许多小的疣状突起，无增生刺。尾节保存完整，呈马鞍形。尾节两侧后端发育成2条尾叉，尾叉保存完整，长34～35 mm。尾叉之间发育1个椭圆形上肛板，长5～6 mm，宽约5 mm。

图5 标本MHGU-5044(背视)Fig. 5 Sample MHGU-5044 (dorsal view)

2.1.6 标本MHGU-5049 虫体长约66 mm(不包括尾叉)，个体较大，可能为成年期标本(图6)。背甲呈近圆形，长36 mm，宽44 mm (由于背壳后缘内凹，呈半圆形)。背甲上可见1对肾形复眼，长约4.5 mm，宽约3.5 mm。复眼后方有1个近圆形的感应器。口器呈三角形，距背甲前缘约5 mm，长约5 mm，宽约12 mm。标本上可见一些胸节，胸节基部呈矩形。腹节有10节，每节长约1.2 mm，宽8～9 mm。腹节上有许多小的疣状突起，无增生刺。尾节长约4 mm，宽约7 mm，尾节两侧后端发育成2条尾叉，尾叉长约40 mm。尾叉之间发育1个椭圆形的上肛板，长约7 mm，宽约6 mm。

图6 标本MHGU-5049(背视)Fig. 6 Sample MHGU-5049 (dorsal view)

2.2 不具上肛板的鲎虫化石标本

2.2.1 标本MHGU-5013 虫体长45～46 mm(不包括尾叉)，背甲呈近圆形，长约22 mm，宽34～35 mm；背甲后缘内凹，半圆形，有刺突(图7)。复眼较大，呈肾形，其后方有1个近圆形的感应器；口器呈亚三角形，位于头部腹面中央，距背甲前缘约2 mm。胸节基部呈矩形，排列整齐。腹节上有许多小的疣状突起，无增生刺。尾节保存完整，呈马鞍形，尾节两侧后端发育成2条尾叉，尾叉之间上肛板不发育。

图7 标本MHGU-5013(背视)Fig. 7 Sample MHGU-5013 (dorsal view)

2.2.2 标本MHGU-5014 背壳保存不完整，总体近似呈半圆形(图8)。头部构造未能完全保存，附肢保存不清晰，仅能看到部分较长的片状附肢。腹节上有许多小的疣状突起，无增生刺。尾节保存完整，呈马鞍形，尾节两侧后端发育成2条尾叉，尾叉之间不发育上肛板。

图8 标本MHGU-5014(背视)Fig. 8 Sample MHGU-5014 (dorsal view)

2.2.3 标本MHGU-5032 虫体长约43 mm (不包括尾叉)，背甲呈近圆形，长约20 mm，宽约22 mm(图9)。背壳后缘内凹，呈半圆形；背甲上可见1对肾形复眼，复眼后方有1个近圆形的感应器，口器呈三角形。胸节基部近似矩形，排列整齐，见8对附肢。腹节保存完整，但部分分节不明显。尾节呈马鞍形，长约3 mm，宽4.5～5 mm，尾节两侧后端发育成2条尾叉，其中1支尾叉保存完整，尾叉中间不发育上肛板。

图9 MHGU-5032(背视)Fig. 9 Sample MHGU-5032 (dorsal view)

2.2.4 标本MHGU-5033 虫体长50～51 mm(不包含尾叉)，背甲保存不完整，呈近圆形，长23 mm，宽28 mm(图10)。背壳后缘内凹，呈半圆形。头部构造未能清晰地保存下来。标本上可分辨出12个胸节，胸节基部近似矩形，排列整齐，附肢不清晰。尾节两侧后端发育成2条尾叉，尾叉右支保存完整，尾叉之间不发育上肛板。

图10 MHGU-5033(背视)Fig. 10 Sample MHGU-5033 (dorsal view)

2.2.5 标本MHGU-5042 虫体长约38 mm(不包括尾叉)。背甲呈近圆形，长18～19 mm，宽22～23 mm(图11)。背壳后缘内凹，呈半圆形。头部构造保存较完整，可见1对肾形复眼；复眼后方有1个近圆形感应器；口器呈三角形，位于头部腹面中央，距背甲前缘约3 mm。胸节、附肢不清晰，腹部可识别出约10个腹节，宽约4.5 mm；腹节上有许多小的疣状突起，无增生刺。尾节呈马鞍形，长约2 mm，宽约3 mm，尾节两侧后端发育成2条尾叉，尾叉保存较为完整，尾叉之间不发育上肛板。标本上可见邻近的鲎虫化石(左上方及右下角)同样不发育上肛板。

图11 MHGU-5042(背视)Fig. 11 Sample MHGU-5042 (dorsal view)

3 讨 论

由以上鲎虫化石的描述可见，河北承德围场地区发现的早白垩世鲎虫化石在形态特征、分类等方面均值得商榷。

3.1 特征与分类

杨遵仪等(1980)首次报道了河北承德围场地区早白垩世鲎虫化石，认为该地区发现的鲎虫化石仅发育1只单个的复眼，位于背甲前部中央，据此将其归于鲎虫科(Triopsidae)，并建立了一个新亚科——围场鲎虫亚科(Weichangiopsinae)，属型为围场鲎虫属(Weichangiops)。又根据腹节的数量将围场鲎虫亚科分为2个新属，即围场鲎虫属(Weichangiops)(具24个腹节)和短腹鲎虫属(Brachygastriops)(具20个腹节)。进一步根据单个复眼和眼区的形状将围场鲎虫属分为2个种，即三角围场鲎虫(Weichangiopstriangularis)(单个复眼和眼区均为三角形)和圆形围场鲎虫(Weichangiopsrotundus)(单个复眼和眼区均为亚圆形或圆形)。值得指出的是，图版中展示的标本均具有上肛板。

此次研究的鲎虫化石同样采自河北承德围场地区下白垩统九佛堂组，即原先认为的上侏罗统大北沟组,得出下列结果。

(1) 围场地区所产的鲎虫化石具有1对复眼，而不是1只复眼。实际上，前人未能识别出真正的复眼，而是将复眼之后的一个感应器误当成复眼。这意味着，依据单个复眼而建立的新亚科——围场鲎虫亚科(Weichangiopsinae)不成立，应当予以摒弃。

(2) 三角围场鲎虫的特征应予以修正：背甲大致呈圆形或亚圆形；头部具1对较大的肾形复眼；眼区及颚区呈三角形；复眼之后发育1个亚圆形感应器官；胸节为12节，腹节为23节；尾节1节，两侧向后发育有2根细长的尾叉；有的具上肛板，有的不具上肛板。

3.2 生态分异与性别形态差异

陈丕基(1985)在讨论背甲目的分类与分布时基本认同下列观点：不具有上肛板的鲎虫分布较广，一般在温暖气候地区；具上肛板的鲎虫分布有限，仅分布于高纬度寒冷地区(Longhust, 1955;Tasch,1969)。他认为：暖水型鲎虫主要分布于南北回归线两侧，最北不超过北纬60°；冷水型鲎虫除一部分与暖水型鲎虫分布重合外，还有相当数量散布在暖水型鲎虫分布区之外；暖水型鲎虫主要分布于温热地带，冷水型鲎虫分布在比较寒冷的地区。

在中国北方地区，晚中生代鲎虫的化石产地主要有山西交城洪相乡裴家山(早三叠世)、新疆吐鲁番盆地(中三叠世)、陕西铜川(中三叠世)、新疆塔里木盆地和吐鲁番—哈密盆地(中—晚三叠世)、新疆准格尔盆地和塔里木盆地(早—中侏罗世)和河北承德围场地区(早白垩世)。

值得注意的是，在这些鲎虫化石产地中，只有河北承德围场早白垩世地层中产出的鲎虫化石既有具上肛板的，也有不具上肛板的，而所处的纬度在北纬40°左右。问题在于，鲎虫上肛板的发育与否究竟与分布的纬度相关、或与各地的气候条件相关，还是与性别形态差异相关？如果是与分布的纬度或各地的气候条件相关，河北承德围场地区发现的早白垩世三角围场鲎虫有的具有上肛板，有的不具上肛板，因此不能简单地解释为地理分布交叉重合所致的混生现象。

事实上，除河北承德围场地区外，其他地区迄今并没有发现三角围场鲎虫。更重要的是，此次研究的三角围场鲎虫化石除上肛板发育与否外，其他形态特征均相同。此外，上肛板的功能究竟是什么？鲎虫上肛板的出现真的与寒冷气候相关吗？尚无证据表明上肛板能帮助鲎虫调节体温去抵御寒冷的气候条件。

笔者认为，鲎虫上肛板的发育与否可能是一种性双形现象，上肛板的出现可能是在一种特定条件下，为了更好地快速交媾和繁衍后代而出现的雄性生殖器官,具上肛板的三角鲎虫是雄性个体(见标本MHGU-5003、MHGU-5011、MHGU-5034、MHGU-5039、MHGU-5044、MHGU-5049)，而不具上肛板的三角鲎虫为雌性个体(见标本MHGU-5013、MHGU-5014、MHGU-5032、MHGU-5033、MHGU-5042)。

4 结 论

(1)河北围场地区所产鲎虫化石具有1对复眼，而不是1只复眼。实际上，杨遵仪等(1980)未能识别出真正的复眼，而是将复眼之后的一个感应器误当成复眼，因此根据单个复眼建立的新亚科——围场鲎虫亚科(Weichangiopsinae)不成立，应当予以摒弃。

(2)三角围场鲎虫的特征应予以修正：背甲大致呈圆形或亚圆形；头部具1对较大的肾形复眼，眼区及颚区呈三角形，复眼之后发育1个亚圆形感应器官；胸节12节，腹节23节；尾节1节，两侧向后发育有2根细长的尾叉；具上肛板或不具上肛板。

(3)鲎虫上肛板的发育与否可能是一种性双形现象，上肛板的出现可能是在一种特定条件下，为了更好地快速交媾和繁衍后代而出现的雄性生殖器官。

致 谢

感谢河北地质大学吴文盛、郭震、张维婷、李志广、梁蕾等老师在此次研究中给予的帮助和支持。感谢导师季强教授在论文撰写中给予的指导及文稿审阅。