NAC转录因子对林木植物木材品质发育的研究进展

李鑫窈 胡羽其 罗智健 高永峰 徐海

摘要：木材是树木次生维管组织的细胞壁物质，也是地球上最重要的可再生资源和纸浆造纸的主要原料。但木材中木质素的存在大大影响了制浆造纸和生物质能源利用的效率，并造成了严重的环境污染。因此，通过有效操纵木材形成的关键基因，培育出纤维素含量高、木质素含量较少或脱木质素较为容易的工业用材树种，是一种行之有效的方法。模式植物中的研究表明，NAC转录因子在调控植物次生细胞壁的形成和发育中发挥着关键作用。然而，目前在林木植物中对NAC参与木材形成的分子调控机制尚不十分清楚。

关键词：NAC转录因子，次生细胞壁，木质素

1 引言

巨大的木材短缺会制约了国民经济发展，发展速生优质人工林、增加森林资源和木材供应、解决木材供求矛盾，是维护木材安全和生态安全的重大战略任务，也是实现国家经济社会可持续发展的基本保障[1]。木材是地球上最重要的可再生资源，是纸浆造纸的主要原料。木材细胞主要由纤维素、半纤维素和木质素组成。木质素的存在也给人类的生产实践带来诸多负面影响，如造纸业中，由于必须使用大量化学药品去除木质素，加大了造纸成本，严重污染了环境，据估计，每生产1吨纸就有约0.5吨木质素排出[2]。因此，通过有效操纵木材形成的关键基因，培育出纤维素含量较高、木质素含量较少或脱木质素较为容易的工业用材树种，而不影响其正常生长和抗病虫能力，则是一种行之有效的方法。

2 NAC转录因子对杨树遗传修饰的探究

林业专家认为，结合中国的具体国情，积极发展杨树速生工业用材林，提高木材产量、改良木材品质对确保我国林业持续稳定地提供木材供应和理想的高得率工业纸浆原料有十分重要的战略意义[3]。因此，克隆控制杨树木材（次生细胞壁）形成的关键基因并利用基因转化技术来调控其表达，将对培育理想的工业纸浆用材林具有重要的理论和实践意义。

近年来的研究表明，NAC转录因子在纤维素和木质素的生物合成中起重要的调控作用。NAC转录因子是特异存在于植物中具有多种生物功能的新型转录因子。Aida等发现在矮牵牛NAM基因[4]、擬南芥（Arabidopsis thaliana）ATAF1/2 和CUC2 编码蛋白的N端都包含一段保守的氨基酸序列，遂取三基因首写字母命名为NAC。NAC转录因子最主要的结构特点是其N端高度保守的NAC 结构域。NAC结构域由约150个氨基酸残基组成，可结合DNA和其他蛋白[5]。植物基因组中NAC 转录因子成员较多，仅拟南芥中就已发现100 多个NAC 基因[6]。

研究表明，杨树基因组中含有163个NAC转录因子，但目前仅对少数的几个NAC转录因子进行了功能分析[7]。其中，PtrWNDs是在杨树中发现的拟南芥SND1的同源蛋白，在拟南芥双突变体snd1nst1中过表达PtrWND可有效改善纤维次生细胞壁的缺陷，表明PtrWNDs能激活整个次生壁生物合成途径。在拟南芥中过量表达PtrWND2B和PtrWND6B可诱导次生壁相关转录因子和生物合成基因的表达，同时导致纤维素、木聚糖和木质素的异位沉积，而且PtrWND2B和PtrWND6B还能激活很多杨树木材相关转录因子和木材生物合成基因的启动子。以上结果表明PtrWNDs与拟南芥中的SND1功能相似，PtrWNDs及其下游的转录因子所形成的转录网络参与了对杨树木材形成过程的调控。

3 讨论与展望

NAC转录因子家族蛋白在调控植物次生细胞壁的形成和发育中发挥着重要作用。而杨树作为一种具有重要商业价值与生态价值的木本植物，同时也作为一种被用来研究与木材相关的遗传特性的模式植物。然而，目前对其木材形成的分子调控机制尚不十分清晰，在很大程度上制约了林木纤维生物质高效开发和利用的进程。因此，克隆和研究控制杨树木材形成的关键NAC基因，并利用基因工程技术来调控其表达，将对培育理想的工业用材林具有重要的理论和实践意义。

主要参考文献：

[1]李少锋.林木木材形成机制及材性改良研究进展[J].温带林业研究，2019，2（02）：40-47.

[2] 衣守志， 石淑兰， 李翠珍. 制浆废液中木质素的分离与利用新进展. 国际造纸， 2000， 20： 56-58.

[3] 刘光良. 杨木制高得率浆的技术及经济问题. 纸和造纸， 1997， 000（006）：4.

[4] Aida M， Ishida T， Fukaki H， et al. Genes involved in organ separation in Arabidopsis， analysis of the cup-shaped cotyledon mutant. The Plant Cell， 1997， 9： 841-857.

[5] Ernst HA， Olsen AN， Larsen S， et al. Structure of the conserved domain of ANAC， a member of the NAC family of transcription factors. The EMBO Reports， 2004， 5： 297-303.

[6] Qu LJ， Zhu YX. Transcription factor families in Arabidopsis： Major progress and outstanding issues for future research. Current Opinion in Plant Biology， 2006， 9： 544-549.

[7] Hu R， Qi G， Kong Y， et al. Comprehensive Analysis of NAC Domain Transcription Factor Gene Family in Populus trichocarpa. BMC Plant Biology， 2010， 10： 145.

西南科技大学生命科学与工程学院 四川绵阳 621010