金兵兵,姬祥卓,庄泽龙,陈奋奇,白明兴,贾璐慧,王纪良,王芳,彭云玲
(甘肃农业大学农学院,甘肃省干旱生境作物学重点实验室,甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室,甘肃 兰州 730070)
玉米是我国重要的粮食作物之一,同时在饲料、医药和生物质能源等方面具有重要作用[1].近年来,市场对玉米的需求量越来越大,而在我国耕地面积有限的情况下,适当增加种植密度,是提高玉米总产的重要途径[2-4],因此,研究不同密度下玉米农艺性状、产量及其构成因素的变化规律,探索不同玉米品种在河西绿洲区的适宜种植密度具有重要意义.
玉米株型结构能够影响群体叶面积指数、受光能力、干物质积累量及倒伏性能等多种指标,进而影响玉米产量,玉米产量与密度高低之间具有重大关系,合理密植可以使玉米植株充分利用水、光、温、气[5],是实现增产的有效方式[6-7].勾玲等[8]试验表明,随密度增加,茎秆外皮穿刺强度和压碎强度以及干物质量、茎粗和单位茎长干物质显著降低,但节间长度随密度增加而升高.李宁等[9]对不同株型玉米农艺性状研究,表明随群体密度的增加植株高度增高、茎粗减小、穗位节数和穗位高度呈现增加的趋势,单株干物质积累量随密度增加降低,但群体干物质积累量随密度增加而增加.
玉米籽粒产量与密度在一定范围内呈正相关关系,主要由有效穗数、穗粒数和粒质量3个因素构成,种植密度提高,玉米穗粒数和粒质量减小,但雌穗数量增加,从而产量增加[10].但密度较高时,空杆率增加,穗粒数和粒质量显著降低,产量又呈现降低趋势.综上所述,通过不同种植密度研究玉米农艺性状及产量变化的报道较多,但密度梯度较少,最高密度多为10万株/hm2左右,本试验在前人研究的基础上,设立18.75万株/hm2的高密度,研究种植密度对玉米农艺性状及产量的影响,探索不同品种在河西绿洲区的适宜种植密度,筛选玉米耐密性鉴定指标,为玉米耐密性研究提供帮助.
本试验选择近年来国审及省级审定的10个高产玉米杂交种作为参试材料(表1).
表1 参试玉米品种及来源
试验地选择甘肃省武威市凉州区黄羊镇,该区为绿洲农业灌溉区,寒温带干旱气候,海拔1 506 m,年平均气温7.8 ℃,多年平均降水量为156 mm,日照时数2 200~3 030 h.试验地土壤类型为灌漠土,耕层土壤全氮含量0.70 g/kg、全磷含量为1.24 g/kg、有机质15.34 g/kg.该试验区年降水量少,以灌溉为主,小麦、玉米为当地主栽作物,耕作以传统深翻耕为主,土壤退化较严重.
试验采用随机区组设计,每个玉米品种分别设立6.75万株/hm2(D1)、9.75万株/hm2(D2)、12.75万株/hm2(D3)、15.75万株/hm2(D4)和18.75万株/hm2(D5)5个密度,共50个处理,重复3次,设立试验小区,小区长7 m,小区面积28 cm2,每个小区之间设立50 cm以上的隔离带.试验采用平作全覆膜、等行距种植,行距为30 cm,基肥施用尿素200 kg/hm2,磷肥(P2O5)220 kg/hm2,大喇叭口期追施氮肥250 kg/hm2,灌水根据当地降雨量情况而定,其他措施同大田管理要求进行,于2019年4月中旬播种,10月收获.
1.4.1 玉米株型性状和产量 参照Zhao等[11]的方法,在玉米散粉结束后,每个小区选取代表性植株10株,测定株高(plant height,PH,地面至雄穗顶端的距离/cm)、穗位高(ear height,EH,地面至第一个果穗着节部位距离/cm)、茎粗(stem diameter,SD,地上第三节节间直径/mm)、节间长度(internode length,IL,地上第三节节间长度/cm)、叶长(leaf length,LL,叶基至叶尖距离/cm)、叶宽(leaf width,LW,叶片中间距离/cm)、高点长(length from beginning of ligule to flagging point of leaf,LF,叶基至最高点距离/cm)、叶夹角(leaf angle,LA,叶片与茎秆的锐角角度/°).计算叶面积(leaf size,LS;LS=LL×LW×0.75)和叶向值[leaf orientation value,LOV;LOV=(90-LA)×(LF/LL)].玉米灌浆成熟后,每个小区去掉两头植株果穗,其余全部收回,晾晒至安全水分后,进行称质量测产量(yield,YD)和室内考种,统计测量单穗质量(ear weight,EW)、百粒质量(100-kernel weight,KW)、穗长(ear length,EL)、穗粗(ear width,EW).
1.4.2 穿刺强度和弯曲性能 在吐丝期,每个小区选取代表性植株10株,用YYD-1植物抗倒仪垂直茎秆匀速插入玉米最下部果穗穗下第二节节间,读取数据最大值,即穿刺强度(puncture strength,PS)值;置零后将仪器垂直植株向正前方推,使玉米植株和地面呈60°夹角,读取最大值,即弯曲性能(bending properties of crust,BPC).
1.4.3 叶绿素SPAD值 每小区选取10株有代表性的植株,在吐丝期用SPAD-502plus测定玉米最上部果穗着生叶中部的叶绿素相对含量.
1.4.4 空杆率 到玉米灌浆成熟后,按小区统计玉米空杆数目,空杆率(empty rods rate,ERR)=(小区玉米空杆数目/小区玉米总株数)×100%
由表2和图1可知,密度极显著影响玉米株高和穗位高,随着种植密度的增加,株高呈现增长趋势,但当密度达到18.75万株/hm2时,又开始下降,且不同品种之间增长或降低幅度不同,富农588在D3密度下株高最高,为331.7 cm,较D1密度升高了10.0%,甘优169在D5密度下株高最高,为333.3 cm,较D1密度下升高了20.0%,其余品种在D4密度下株高最高.穗位高随密度升高变化规律不明显(图2),品种与密度互作不显著.
图1 不同种植密度下各玉米品种株高
“a、b、c”表示同一品种玉米在不同密度下的差异显著(P<0.05),D1、D2、D3、D4和D5分别代表种植密度6.75×104,9.75×104,12.75×104,15.75×104和18.75×104株/hm2.
表2 不同玉米株高、穗位高方差分析
由图3可知,随着种植密度增加,穿刺强度逐渐减小,在D1密度下,甘优661和五谷704穿刺强度最高,分别为55.1 N和54.0 N,甘优169在D5密度下显著降低,分别较D1~D4密度下降低了32.3%、30.3%、28.0%和25.0%.弯曲性能对密度胁迫响应程度更为敏感,在D5密度下显著降低(图4),其中,五谷704在D5密度下较D1密度下降低了69.6%.五谷631、五谷568和富农588穿刺强度和弯曲性能在5个密度梯度下变化幅度小,甘优169和五谷704随密度变化较大,说明其对密度胁迫较为敏感.
图3 不同种植密度下各玉米品种穿刺强度
图4 不同种植密度下各玉米弯曲性能
表3 不同玉米穿刺强度、弯曲性能方差分析
当种植密度增大时,为响应空间胁迫,玉米茎粗降低,地上第三节节间升高(图5、图6),其中,五谷318和五谷704茎粗随密度变化明显,D5密度下比D1密度下分别降低了39.7%和37.4%,五谷632、五谷568和富农588茎粗在5个密度下变化较小,对密度胁迫不敏感.各品种节间长度变化幅度较小,品种间降低程度较一致,五谷632、五谷318和富农588节间长度在5个密度水平下变化幅度小,不同密度间差异不显著.
图5 不同种植密度下各玉米品种茎粗
图6 不同种植密度下各玉米品种节间长度
表4 不同玉米茎粗、节间长度方差分析
当玉米种植密度增加时,可通过调节玉米株型结构,减小玉米叶夹角、叶长、叶宽和叶面积来改变空间布局,适应高密度胁迫,且不同品种间差异显著(表5).叶夹角、叶宽和叶面积随密度增加而降低,相比D1密度,在D5密度下,五谷632、五谷568、甘优169、五谷318、五谷704、五谷631、甘优661、CT505、富农588和富农340叶夹角分别降低了20.1%、27.0%、59.2%、26.7%、37.9%、30.9%、45.5%、27.8%、42.9%和1.7%,叶宽分别降低了15.2%、10.3%、12.9%、8.8%、12.9%、9.4%、19.4%、15.2%、3.1%和24.2%,叶面积分别降低了20.9%、10.0%、16.4%、13.1%、16.0%、22.8%、28.7%、21.0%、17.8%和44.0%.叶长随种植密度出现先增高后降低的趋势,在D3密度下趋近最高.叶向值随着种植密度的增加而呈现升高趋势,在D5密度下较D1密度下分别升高了21.2%、20.1%、37.1%、11.8%、28.6%、32.1%、31.4%、43.9%、36.2%和68.2%.
表5 不同种植密度下玉米5个穗位叶性状
由表6、图7和图8可知,密度对玉米叶绿素SPAD值和空杆率影响极显著(P<0.01),叶绿素SPAD值随种植密度增加而呈现降低趋势,在D5种植密度下,五谷632、五谷568、甘优169、五谷318、五谷704、五谷631、甘优661、CT505、富农588和富农340叶绿素SPAD较D1密度下分别降低了12.1%、9.2%、15.1%、13.1%、10.0%、8.4%、14.1%、15.9%、8.2%、21.1%,其中,五谷631和富农588受密度影响较小.密度增加会导致空杆数目和果穗结实降低,D1低密度种植条件下,玉米生长空间充足,所有玉米品种均无空杆现象,随种植密度增加,呈现不同程度的升高,在D5密度下,五谷704空杆率最高,为16.50%,五谷568和五谷631空杆率分别为5.7%和7.10%,空杆率较小,表明在高密度种植下,结实率高,耐密性较好.
表6 不同玉米叶绿素SPAD值、空杆率方差分析
图7 不同种植密度下各品种玉米叶绿素SPAD值
图8 不同种植密度下各品种玉米空杆率
由表7可知,玉米产量及产量相关性状受密度、品种及其相互关系共同影响,密度和品种极显著影响产量.增密对穗长、穗粗、单穗质量和百粒质量均有一定影响,且单穗质量对密度胁迫更为敏感,在D5密度下,五谷632、五谷568、甘优169、五谷318、五谷704、五谷631、甘优661、CT505、富农588和富农340分别较D1密度下降低了24.7%、53.7%、38.2%、42.9%、48.9%、19.7%、28.3%、22.8%、35.0%和19.8%.由于密度增加,单位面积株数增多,产量随密度呈现先增加后降低的趋势,通过密度与产量的回归方程分析可知(表8),五谷632、五谷568、甘优169、五谷318、五谷704、五谷631、甘优661、CT505、富农588、富农340分别在15.9、12.5、10.6、13.3、11.9、15.0、12.9、13.8、13.5和16.8万株/hm2种植密度下产量最高,其中,五谷632理论产量最高,可达12 399.8 kg/hm2,富农340理论产量最低,为8 576.3 kg/hm2.
表7 不同种植密度下各玉米品种产量及其产量构成
表8 种植密度与玉米产量回归关系
通过对不同品种玉米各性状分析(表9),在18.75 万株/hm2高密度下,株高、穗位高、节间长度、叶向值和空杆率较6.75万株/hm2低种植密度下升高,株高、穗位高、节间长度和叶向值增幅分别为0.63%、0.32%、3.8%和32.1%,穿刺强度、弯曲性能、茎粗、叶夹角、叶宽、叶面积、叶绿素SPAD值、穗长、穗粗、单穗质量和百粒质量呈降低趋势,其中穿刺强度、弯曲性能、叶夹角和单穗质量降幅较大(22.5%、55.4%、35.4%、34.0%).在高低密度处理相对值下,穿刺强度、弯曲性能、叶夹角、叶向值、叶面积、空杆率和单穗质量处理相对值变异系数较高(CV≥15%),因此,可作为耐密性鉴定指标.
表9 高、低密度下各性状变异系数和增幅
不同种植密度对玉米各项指标均产生不同影响,徐田军等[12]研究结果显示,随着密度增加,株高、穗位高、穗位系数和重心高度呈升高趋势,且在不同密度处理和化控处理间存在极显著差异.任佰朝等[13]在3个种植密度下研究玉米茎秆等变化,结果表明,种植密度增加,夏玉米的基部第3茎节间和穗位节间变细,茎秆穿刺强度显著下降,在本试验中,株高随密度增加呈升高趋势,当种植密度达到18万株/hm2高密度时,株高便出现拐点,开始下降,但穗位高随密度增长规律不明显,穿刺强度、弯曲性能和茎粗与种植密度为负相关,节间长度与株高变化较一致.玉米穗位叶相关性状对于玉米耐拥挤胁迫性起着重要作用[14],种植密度过大,叶片遮挡会造成光照不足、光合产物减少.在本试验中,当种植密度增加时,叶夹角、叶宽和叶面积均降低,以改变空间形态,响应密度增加.同时,叶夹角作为玉米耐密性评价的重要指标[15],叶夹角越小,玉米株型越紧凑,有利于合理密植,充分利用不同空间资源.张慧等[16]研究结果表明,紧凑型品种冠层结构紧凑,中下层受光充足,有利于干物质积累,产量上升,因此,根据叶夹角大小进行玉米合理密植非常重要.玉米叶片叶绿素含量是作物产量潜力的决定因素,对玉米干物质量积累起关键作用,高密度种植对玉米叶绿素含量有重要影响[17-19].高英波等[20]研究表明,随种植密度增加,上层光截获显著增加,全株叶片叶绿素SPAD值呈现降低趋势,与本试验结果一致,种植密度增加,玉米单位面积叶片数目升高,在不同水平上对光的截获量减少,致使玉米叶片叶绿素相对含量减少.适当增加种植密度能有效提高穗数进而提高产量,但玉米空秆和倒伏增加会导致有效穗数增幅逐渐减少来降低产量[21],因此,合理密植才能使产量最大化.
种植密度是影响玉米产量的重要因素之一,研究玉米耐密机制,合理增加群体种植密度是获得高产的主要渠道[22].作物产量随密度增加呈线性提高,但达到一定程度后又开始下降[23],在本试验中,参试的10个品种产量随密度增加均出现先增高后降低的趋势,密度增加时,玉米单位面积株数增加,其果穗数目增多,当密度增加到一定数量时,虽然单位面积果穗数目增加,但单穗质量受密度影响而减小,所以,产量在高密度下又呈现降低的趋势,这与付华等[24]、ZHANG等[25]的研究结果一致.对于不同地区适宜种植密度的研究,Stanger等[26]认为在美国东部适宜玉米种植的密度为9.88~10.45万株/hm2.王楷等[2]研究表明,玉米种植密度为7.15~14.45万株/hm2,能达到15 000 kg/hm2以上的产量水平,郑迎霞等[10]研究表明,春玉米先玉1171和新中玉801在贵州适宜的种植密度分别为9.0万株/hm2和8.5万株/hm2,本研究表明,在河西地区,五谷632、五谷568、甘优169、五谷318、五谷704、五谷631、甘优661、CT505、富农588、富农340分别在15.9、12.5、10.6、13.3、11.9、15.0、12.9、13.8、13.5和16.8万株/hm2种植密度下产量最高,其中,五谷632在15.9万株/hm2种植密度下理论产量最高,可达12 399.8 kg/hm2.
玉米耐密性是由多因素、多个性状综合影响的复杂性状,因此,筛选出合理的耐密指标是鉴定玉米耐密的关键,玉米各指标在高低密度水平下的比值可反映该指标对种植密度的敏感程度,而在不同杂交种间的差异可以用其变异系数来衡量[27],本试验以变异系数(CV≥15%)为标准,筛选出穿刺强度、弯曲性能、叶夹角、叶向值、叶面积、空杆率和单穗质量7个指标可作为玉米耐密性评价指标.
密度极显著影响玉米农艺性状、产量及产量构成因素,玉米株高、节间长度、叶向值和空杆率随种植密度增加而升高,穿刺强度、弯曲性能、茎粗、叶夹角、叶宽、叶面积、叶绿素SPAD值、穗长、穗粗、单穗质量和百粒质量随种植密度增加呈降低趋势,叶长与产量随密度增加呈现先升高后降低的趋势.密度与产量的回归方程分析表明,五谷632、五谷568、甘优169、五谷318、五谷704、五谷631、甘优661、CT505、富农588和富农340分别在15.9、12.5、10.6、13.3、11.9、15.0、12.9、13.8、13.5和16.8万株/hm2种植密度下产量最高.以变异系数(CV≥15%)为标准,穿刺强度、弯曲性能、叶夹角、叶向值、叶面积、空杆率和单穗质量可作为玉米耐密性评价指标.