大荫山米槠林群落主要乔木种群生态位研究

徐小源，哀建国，黄一芳

（1.浙江省海盐县国土资源局，浙江 嘉兴 314300，2.浙江农林大学，浙江 杭州 311300）

生态位是由Grinnell提出的生态领域研究的一个热点话题，它能够精准地表现出物种的属性，并有效地反映出所研究群落与周围环境之间的关系[1]。国内外学者就植物群落生态位[2-6]以及具体应用[7-9]和计测公式[7,9-10]做了大量的学术研究，包括种群对环境的要求、环境对种群的影响都是生态位研究中的内容。简而言之，生态位就是用来表现植物群落在当前生态系统的重要程度，此研究在群落动态与演替、植物资源的利用与保护及物种多样性等方面都有重要作用。

米槠Castanopsis carlesii为壳斗科Fagaceae锥属Castanopsis乔木，喜湿润，耐阴，对生长环境适应能力较强，是建筑、家具等行业的主要用材树种，也是南方常绿阔叶林组成树种之一[11]。浙江省衢州市柯城区大荫山植物生长茂盛，地理环境优越，但对于该地区的米槠林群落生态位的研究还未见报道。本研究从生态位相似性比例、生态位宽度和生态位重叠等方面分析大荫山次生米槠林群落的优势种群，进而对该地区常绿阔叶林中各主要植物种群对周围环境的利用及相互作用的关系进行了探讨，以期为大荫山米槠林群落进行更有效和更全面的保护提供参考。

1 研究区域概况

衢州市柯城区大荫山位于浙西金衢盆地北缘与浙西山地南缘的过渡地带，地理坐标介于28°31′～29°20′ N，118°41′～119°6′ E，是整个九华山的入口处，海拔为380 m，总面积为249.3 hm2。气候属亚热带季风气候，四季分明，年平均降水量为1 843 mm，每年3—6月为多雨期。年平均气温在16.3～17.3℃，1月平均气温为4.5～5.3℃，7月平均气温为27.6～29.2℃。土壤以山地红壤为主，土壤疏松肥沃。植被多为中亚热带常绿阔叶林植物。

2 研究方法

2.1 样地设置和调查

2018年7月，在浙江衢州大荫山根据不同生境把米槠林群落划分为10个面积相等的样地，每个样地面积各为400 m²（见表1）。将各样地分割为5 m×5 m的小样方，调查每个小样方内所有乔木层植物（胸径≥2.5 cm）的种类和数量。然后在相互间隔的8个小样方内分别设置2 m×2 m小样方（灌木）和1 m×1 m小样方（草本、藤本），并记录灌木、草本和藤本的种类、数量、高度和盖度等指标。

表1 不同样地环境资料Table 1 The habitat of sample plots

2.2 生态位测定

在生态位研究中，要测定每一资源维度是很难的，因此，可根据群落的特性把每个取样地作为一个资源位，并以取样地的指标计算各个种群的生态位相似性比例、种群的生态位宽度和生态位重叠数值[13-17]。其中，各物种间的指标既反映了群落的空间环境关系又体现出它对资源的综合利用状况。所以，本研究的资源位是划分的样地，指标为物种的重要值，以此计算大荫山米槠群落主要种群的生态位相似比例、生态位宽度和生态位重叠。

2.2.1 生态位宽度测度方法 采用Shannon-wiener和Levins生态位宽度公式计算：

式中，B(sw)i表示Shannon-Wiener生态位宽度指数；Pij为种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的频度，即Pij=nij/Yi，而，nij为物种i在资源j上的优势度（本实验即样方中物种的重要值），r为资源等级数。上述方程具有域值[0，1]。

式中，B(L)i为Levins的生态位宽度指数，具有域值[1/r，1]。

2.2.2 生态位相似性比例 采用Shoener生态位相似性比例公式：

式中，Cih为物种i与物种h的生态位相似程度，具域值[0，1]；Pij和Phj分别为物种i和物种h在资源位j上的重要值百分率。

2.2.3 生态位重叠 采用Pianka生态位重叠公式：

式中，NO为生态位重叠值，nij和nhj为物种i和物种h在资源位j上的优势度（本文即样方中物种的重要值）[18]。

3 结果与分析

3.1 群落调查结果

调查结果表明，大荫山植被群落成层现象明显，可以分为乔木层、灌木层和草本层，地被层不发达。乔木共计24种，可分为2个亚层，第一亚层高为12.0～18.0 m，胸径在10.6～49.5 cm，郁闭度为20%～25%，主要树种有米槠、甜槠Castanopsiseyrei、杜英Elaeocarpus decipiens、木荷Schima superba、青冈Cyclobalanopsis glauca等；第二亚层高为5.0～11.5 m，胸径在2.5～35.5 cm，郁闭度为75%～85%，主要由米槠、甜槠、交让木Daphniphyllum macropodium、木荷、杜英、枫香树Lipuidambar formosana、矩叶鼠刺Itea oblonga、蓝果树Nyssa sinensis、台湾冬青Ilex formosana、日本杜英Elaeocarpus japonicus、绒毛润楠Machilus velutina等组成。灌木共计75种，也可分为2个亚层，第一亚层高1.0～4.5 m，盖度为65%～70%，主要由杜茎山Maesa japonica、绒毛石楠Photinia schneideriana、白花苦灯笼Tarenna mollissima、狗骨柴Diplospora dubia、马银花Rhododendron ovatum等构成；第二亚层高0.1～1.0 m，盖度为25%～30%，主要由硃砂根Aedisia crenata、山血丹Ardisia punctata、山矾Symplocos sumuntia、乌药Lindera aggregata、短尾越橘Vaccinium carlesii、白花苦灯笼和一些乔木层树种的小苗构成。草本植物共计18种，常集中生长在群落的透光部位，高度为5～100 cm，无明显层次分化，盖度在10%～30%，主要种类有淡竹叶Lophatherum gracile、狗脊Cibotium barometz、褐果薹草Carex brunnea、韩信草Scutellaria indica、中华薹草Carex chinensis、蕨Pteridium aquilinum、芒萁Dicranopteris linearis和阔鳞鳞毛蕨Dryopteri championii等。

3.2 各样地主要树种的重要值分析

各样地乔木层以及灌木层主要树种的重要值见表2和表3。从表2中可以看出，大荫山米槠群落不同物种的重要程度。由表2可见，米槠在10个样地观察点中其出现了9次，且其重要值在各样地乔木层中都为最高，其主要原因是米槠是该群落的建群种。由表3可见，米槠在10个样地观察点的灌木层均有出现，但其重要值仅在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅶ这四个样地中排在首位。这从侧面说明了不同层次树种的重要值不能进行比较，仅代表其在所在层次的重要程度。

表2 各样地乔木层主要树种的重要值（胸径≥2.5 cm）Table 2 Importance values of main species at arbor layer in different sample plots

表3 各样地灌木层主要树种重要值Table 3 Importance values of main species at shrub layer in different sample plots

3.3 主要乔木种群生态位宽度分析

种群对周围环境的适应能力越强，说明它的生态位宽度越宽。由表4可见，主要乔木种群中，各乔木的生态位宽度从大到小的排序为：米槠＞杜英＞台湾冬青＞木荷＞交让木＞日本杜英＞绒毛润楠＞甜槠＞枫香树＞矩叶鼠刺＞蓝果树＞青冈；其生态位指数从大到小的排序为：米槠＞台湾冬青＞木荷＞甜槠＞日本杜英＞杜英＞交让木＞绒毛润楠＞枫香树＞矩叶鼠刺＞蓝果树＞青冈。通过重要值计算，米槠、杜英、台湾冬青的生态位宽度值均超过了0.8，而且这3个树种在10个样地观察点均出现了7次以上，因此，可以认为米槠、杜英、台湾冬青是该区米槠群落乔木层的主要优势种。

表4 大荫山米槠林群落主要乔木种群的生态位宽度Table 4 The niche breadth of main tree species at C.carlesii community in Dayin Mountain

3.4 主要乔木种群的生态位相似性比例分析

由表5可见，乔木种群中生态位相似性比例在0.5及以上的树种有13对，占19.70%；在0.3～0.5的有29对，占43.94%；在0.3以下的有24对，占36.36%。乔木种群中的米槠-台湾冬青、木荷-甜槠、杜英-日本杜英、交让木-绒毛润楠等种群之间生态位相似度较高，分别为0.700、0.669、0.667、0.684。米槠和杜英、交让木、台湾冬青等乔木种群之间的生态位相似性比例较高，其生态位相似性比例分别为0.595、0.555和0.700，说明米槠和杜英、交让木、台湾冬青种群利用资源的相似程度较大，存在竞争的关系。米槠与矩叶鼠刺、蓝果树、青冈这三种乔木种群的生态位相似性比例较低，其生态位相似性比例分别为0.180、0.068、0.224，且矩叶鼠刺、蓝果树、青冈的生态位宽度值也在末三位，说明米槠和矩叶鼠刺、蓝果树、青冈种群不存在明显的竞争关系，能在该群落生态系统中和谐共存。

表5 大荫山米槠林群落乔木种群的生态位相似性比例Table 5 The niche similarity of main tree species at C.carlesii community in Dayin Mountain

3.5 主要乔木种群的生态位重叠分析

由表6可见，乔木种群中生态位重叠值≥0.5的树种对有23对，占总数的34.85%；生态位重叠值＜0.5的树种对有35对，占总数的53.03%；不发生重叠的树种对有8对，占总数的12.12%。优势种群米槠与其他树种组成的种对生态位重叠值在0.126～0.823之间，其中与台湾冬青（重叠值为0.823，下同）、交让木（0.644）等有较高的生态位重叠，而与蓝果树（0.126）、甜槠（0.359）等的生态位重叠程度较低。米槠-台湾冬青、木荷-甜槠、杜英-交让木、杜英-日本杜英、杜英-绒毛润楠、枫香树-绒毛润难、蓝果树-日本杜英等种群之间具有较大的生态位重叠，其NO值均超过了0.7。上述各种群之间具有相似的生态学特征，对生境的要求也比较相似，故表现为具有较高的重叠。青冈和甜槠、交让木、矩叶鼠刺、蓝果树之间的生态位重叠值为0，这表明这些树种间所需求的环境完全不同，竞争排斥性小。

表6 大荫山米槠林群落乔木种群间的生态位重叠Table 6 The niche overlap of main tree species at C.carlesii community in Dayin Mountain

4 结论与讨论

4.1 结论

本次调查结果显示，样地内共有植物117种，其中乔木24种、灌木75种、草本18种，植物种类较为丰富。对乔木种群通过Shannon-wiener和Levins两种生态位宽度公式测度，其结果基本一致，米槠、木荷、杜英、台湾冬青等主要优势乔木种群的生态位宽度较大，枫香树、矩叶鼠刺、蓝果树和青冈等乔木种群的生态位宽度较小。米槠-台湾冬青、木荷-甜槠、杜英-日本杜英、交让木-绒毛润楠等乔木种群之间的生态位相似性比例值较大，表明其利用资源的相似程度较大。群落中大多数树种对的生态位相似性比例值较低，群落具有相对的稳定性。具有相似环境要求的物种间或在垂直空间上分离的物种间生态位重叠较大，米槠-台湾冬青、木荷-甜槠、杜英-交让木、杜英-日本杜英、杜英-绒毛润楠、枫香树-绒毛润难、蓝果树-日本杜英等乔木种群之间具有较大的生态位重叠。

4.2 讨论

生态位相似比例，生态位宽度，生态位重叠三个方面的生态位比例值之间存在着正相关的关系，三者结合能更详细地反映物种本身固有的特性[19-20]。大荫山米槠群落中生态位相似性比例值较大的乔木树种米槠-台湾冬青、木荷-甜槠、杜英-日本杜英、交让木-绒毛润楠，它们之间的生态位重叠较大，这与张桂莲[21]等的研究结果相一致。生态位宽度较大的物种由于对资源的利用能力较强、分布较广而与其他种群间的生态位重叠较大，生态位宽度较小的物种由于对资源的利用能力较弱、分布不够广泛而与其他种群间的生态位重叠较小。大荫山米槠群落中生态位宽度较大的米槠、木荷、杜英、台湾冬青等乔木的生态位重叠也较大，这与孟广涛[22]等的研究结果相符。本研究对米槠林群落生态位的研究虽不全面，仅涉及12个乔木种群和14个灌木种群，但是对营造米槠混交林、天然米槠林的保护以及发展演替具有一定的借鉴意义，从而能更有效地保护大荫山米槠林群落。