辽东山区落叶松-水曲柳混交林植物多样性和土壤特性研究

冯 健，王骞春，陆爱君，于世河，郑 颖，陈东升

(1辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳 110032；2中国林业科学研究院 林业研究所，北京 100091)

林下植被是森林生态系统的重要组成部分，在维护生态系统多样性和稳定性、加速凋落物分解、改善土壤理化性质等方面具有重要功能，它不仅影响森林生态系统的稳定和可持续发展，也影响着森林生态系统服务功能的发挥。尤其在以针叶树种为主的人工纯林中，乔木层植物种类单一、结构简单，养分分解归还速率慢，林下植物的作用则显得更为重要，因此其林下植物多样性与土壤理化性质的关系备受学者们的关注[1-4]。落叶松是我国重要造林和用材树种，根据我国第九次森林资源清查数据显示，现有落叶松人工林316.29万hm2，蓄积量达2.37亿m3。东北地区作为落叶松人工林主产区，现有林分占东北全部人工林的70%以上，且绝大多数林分为单一的落叶松纯林，由于森林经营措施不到位，目前已呈现出生态系统稳定性差、抵御自然灾害和病害能力弱等问题。有学者认为可通过营造合理配置的混交林来改善林分结构、提高林分生产力、增强林分抵御灾害的能力:如边丽宁[5]比较了华北落叶松(Larixgmeliniivar.principis-rupprechtii)-白桦(Betulaplatyphylla)、落叶松-云杉(Piceaasperata)混交林和纯林在生长和多样性指标间的差异，均表现为混交林优于纯林;邢存旺等[6]研究认为，落叶松与胡桃楸(Juglansmandshurica)混交林提高了土壤养分含量。水曲柳是我国北方地区重要乡土阔叶树种，是东北“三大硬阔”之一，木材价值较高，且为典型的耐阴性树种，适宜与落叶松速生阳性树种搭配。然而，由于东北林区长期以纯林经营为主，对于混交林方面的研究相对较少，落叶松与水曲柳混交林在植物多样性和土壤理化性质方面的研究也鲜有报道。因此，本研究以落叶松-水曲柳混交林以及落叶松和水曲柳纯林为对象，分析不同林型下植物多样性和土壤理化性质的差异，探究植物多样性与土壤理化性质的关系，为科学评估落叶松、水曲柳混交后生态系统的稳定性和长期生产力提供理论依据和技术支撑。

1 研究区概况

研究区位于辽宁省新宾满族自治县中南部的陡岭林场，地理坐标为东经124°52.37′，北纬41°30.41′。该区域处于长白山系龙岗山脉延伸部分，境内平均海拔约500 m，山势较缓，一般坡度10°～25°，为低山丘陵区;属北温带季节性大陆气候，四季分明，气候宜人，雨量充沛，年平均降雨量在750～850 mm。研究区主要乔木树种有落叶松、樟子松(PinussylvestrisLinn.var.mongolicaLitv)、黑松(Pinusthunbergii)、红松(Pinuskoraiensis)、蒙古栎(Quercusmongolica)、胡桃楸、水曲柳(Fraxinusmandschurica)等[7]；林下灌木树种主要有卫矛(Euonymusalatus)、忍冬(Lonicerajaponica)、榛子(Corylusheterophylla)、辽东楤木(Araliaelatavar.glabrescens)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)等[7]。

2 研究方法

2.1 样地选取及调查方法

2019年6-8月，在坡向、坡位等基本一致的立地条件下选取落叶松-水曲柳人工混交林(LF)、落叶松人工纯林(LL)、水曲柳人工纯林(FF)3个林型(表1)，其中，LF位于林场小马路沟7林班9小班，为行状混交(5行×3行)，LL位于林场小马路沟7林班8小班，FF位于大四道沟24林班68小班，3个类型的样地初值密度均为1.5 m×1.5 m，均抚育3年，前两年抚育2次，第3年抚育1次。按照方精云等[8]的研究方法，采用典型样地法，在每个林型中分别设置3块20 m×30 m的标准地，共9个样地(表1)。对样地内的乔木(胸径≥3 cm)进行每木检尺，测量其树高、胸径。然后，在每块样地内沿对角线分别设置1 m×1 m的草本样方和5 m×5 m的灌木样方各5个，分别记录样方内草本和灌木的种名、株(丛)数、盖度等。采用“S”形取样法分别采集每个样地内5个点的0～10 cm和10～20 cm土层土样，将同一土层土样均匀混合，装入土壤袋，风干过筛后进行土壤理化性质分析。用钢制环刀(直径5 cm，容积100 cm3)在不同土层各取3个原状土，带回实验室测量土壤含水率。

表1 辽东山区落叶松、水曲柳人工纯林及其混交林样地的基本概况Table 1 Basic conditions of sample plots from larch pure stand,manchurian ash pure stand and larch-manchurian ash mixed stand in eastern Liaoning

2.2 土壤理化性质测定方法

土壤含水率采用环刀法测定;土壤pH值采用电位法测定；土壤有机质含量采用重铬酸钾氧化外加热法测定；土壤全氮含量采用凯氏定氮法测定；土壤碱解氮(铵态氮、硝态氮)含量采用扩散法测定；土壤全磷、有效磷含量采用钼锑抗比色法测定。

2.3 数据处理

2.3.1 物种重要值计算 灌木层和草本层的重要值=(相对频度+相对多度+相对盖度)/3，

相对频度=(某一种的频度/所有种的频度之和)×100%，

相对多度=(每一种的个体数/全部种的个体数)×100%，

相对盖度=(某一种的基面积之和/所有种的基面积之和)×100%。

2.3.2 多样性指数的计算 (1)物种丰富度指数(S)。S为物种数目。

(2)物种多样性指数。Simpson多样性指数(D)：

Shannon-Wiener多样性指数(H)：

(3)物种均匀度指数。以Simpson多样性指数为基础的Pielou群落均匀度指数(JD)计算公式为：

以Shannon-Wiener多样性指数为基础的Pielou群落均匀度指数(JH)计算公式为：

式中：Pi为第i个物种的相对重要值，Pi=ni/N，其中ni为样方中第i种物种的个体数，N为物种的个体总数，N=∑ni。

2.4 数据统计与分析

采用Excel 2003进行数据计算与制图，使用SPSS19.0对数据(包括林下植物多样性、丰富度和土壤理化性质)进行单因素ANOVA方差分析，用Tukey法多重比较进行差异显著性检验，对林下植物物种丰富度和多样性与土壤理化性质进行Pearson相关性分析。

3 结果与分析

3.1 不同林型人工林林下植物物种组成

基于样地的调查数据统计可知，落叶松-水曲柳混交林林下植物有36种，隶属26科33属，其中灌木树种7种，隶属6科7属;草本植物29种，隶属20科26属。落叶松纯林林下植物45种，隶属31科42属，其中灌木树种10种，隶属7科10属；草本植物35种，隶属24科32属。水曲柳纯林林下植物48种，隶属27科43属，其中灌木树种7种，隶属6科7属；草本植物41种，隶属21科36属。从物种数量上比较，不同林型间物种总数和草本植物数量表现为FF>LL>LF，而灌木植物数量表现为LL>LF=FF。物种共有情况表明，落叶松-水曲柳混交林与落叶松纯林、水曲柳纯林共有的灌木植物分别有5种(刺五加、毛榛子(Corylusmandshurica)、忍冬(Lonicerajaponica)、卫矛(Euonymusalatus)和五味子(Schisandrachinensis))和6种(东北山梅花(Philadelphusschrenkii)、鸡树条荚蒾(Viburnumopulussubsp.calvescens)、毛榛子、忍冬、卫矛和五味子);共有的草本植物12种(蝙蝠葛(Menispermumdauricum)、穿龙薯蓣(Dioscoreanipponica)和猴腿蹄盖蕨(Athyriumbrevifrons)等)和17种(二苞黄精(Polygonatuminvolucratum)、穿龙薯蓣和猴腿蹄盖蕨等)，表明混交林与纯林间在灌木层组成有较高的相似性。物种独有情况表明，落叶松纯林有刺龙芽(Araliaelata)、胡枝子(Lespedezabicolor)和接骨木(Sambucuswilliamsii)等灌木，而这些灌木在落叶松-水曲柳混交林和水曲柳纯林均未出现；草本植物中，落叶松-水曲柳混交林中出现变豆菜(Saniculachinensis)、大花金挖耳(Carpesiummacrocephalum)、茜草(Rubiacordifolia)、荨麻(Urticafissa)、羊耳蒜(Lipariscampylostalix)等独有物种，落叶松纯林中出现了白花碎米荠(Cardamineleucantha)、白屈菜(Chelidoniummajus)、二叶舞鹤草(Maianthemumbifolium)、狼牙委陵菜(Potentillacryptotaeniae)、龙葵(Solanumnigrum)、卵叶轮草(Galiumplatygalium)、牧根草(Asyneumajaponicum)等独有物种，水曲柳纯林中出现了大齿山芹(Ostericumgrosseserratum)、大花剪秋萝(Lychnisfulgens)、大三叶升麻(Cimicifugaheracleifolia)、大叶柴胡(Bupleurumlongiradiatum)、二叶舌唇兰(Platantherachlorantha)、和尚菜(Adenocaulonhimalaicum)、露珠草(CircaeacordataRoyle)等独有物种。

不同林型人工林林下灌木层和草本层主要物种的重要值见表2。表2显示，草本层中，重要值在9.00%以上的优势物种在落叶松-水曲柳混交林中有薹草、鸡腿堇菜和野大豆，落叶松纯林中有透茎冷水花、二叶舞鹤草和蝙蝠葛，水曲柳纯林中有山茄子、薹草和球子蕨。灌木层中，重要值在9.00%以上的优势物种在落叶松-水曲柳混交林中有卫矛、忍冬和刺五加，落叶松纯林中有卫矛、五味子和东北山梅花，水曲柳纯林中有卫矛、忍冬和毛榛子。总体来看，落叶松-水曲柳混交林、落叶松纯林和水曲柳纯林中灌木层植被较为相似，卫矛是主要优势物种；草本层中指示性植被差异明显，从针叶纯林、针阔混交林到阔叶纯林逐渐由喜湿性优势物种透茎冷水花、二叶舞鹤草和蝙蝠葛转变为广适性物种薹草。

表2 辽东山区落叶松、水曲柳人工纯林及其混交林林下灌木层、草本层主要物种的重要值Table 2 Importance values of main species of shrub layer and herb layer in larch and manchurian ash pure stand

3.2 不同林型人工林林下植物的物种多样性

对不同林型间灌木层和草本层的丰富度指数(S)、Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、以Simpson多样性指数为基础的Pielou群落均匀度指数(JD)和以Shannon-Wiener多样性指数为基础的Pielou群落均匀度指数(JH)进行单因素方差分析，结果表明，不同林型间灌木层和草本层的各个物种多样性指数存在一定差异，但差异均不显著(P>0.05)。表3表明，在草本层，不同林型间除了丰富度指数表现为FF>LF=LL外，其他指数均表现为LF>FF>LL，即落叶松-水曲柳混交林草本层物种多样性指数和均匀度指数均高于落叶松纯林和水曲柳纯林。在灌木层，不同林型间丰富度指数和多样性指数均表现为LL>LF>FF，均匀度指数表现为LL>FF>LF，与草本层有所不同。不同林型中草本层的物种多样性指数均大于灌木层。

表3 辽东山区落叶松、水曲柳人工纯林及其混交林林下植物的物种多样性指数Table 3 Species diversity index in larch pure stand,manchurian ash pure stand and larch-manchurian ash mixed stand in eastern Liaoning

3.3 不同林型人工林土壤理化性质

如图1所示，不同林型间土壤理化性质中，除了pH值差异达到显著水平外，其他土壤指标间差异均未达到显著水平(P>0.05)。在同一林型中，除了全磷外，土壤全氮、铵态氮、硝态氮、有机质和有效磷均呈现出随土层深度增加而减少的趋势。

图柱上标不同小写字母表示不同处理之间差异达到显著水平(P<0.05)。LF.落叶松-水曲柳人工混交林；LL.落叶松人工纯林；FF.水曲柳人工纯林 Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (P<0.05).LF.Larch-manchurian ash mixed stand;LL.Larch pure stand;FF.Manchurian ash pure stand图1 辽东山区落叶松、水曲柳人工纯林及其混交林的土壤理化性质Fig.1 Soil physical and chemical properties of larch pure stand,manchurian ash pure stand and larch-manchurian ash mixed stand in eastern Liaoning

在不同林型间，落叶松纯林pH值最低，酸化现象明显。在0～10 cm土层中，土壤铵态氮和有机质含量表现为LF>FF>LL，全氮含量表现为LF>LL>FF，硝态氮含量表现为LL=FF>LF，全磷和有效磷含量表现为LL>FF>LF；从总体表现看，表层土壤中落叶松-水曲柳混交林的土壤氮和有机质含量高于落叶松和水曲柳纯林。在10～20 cm土层，土壤铵态氮含量表现为LF>FF>LL，硝态氮含量表现为FF>LL>LF，全氮、全磷、有机质和有效磷含量均表现为LL>FF>LF；从总体表现看，除了铵态氮含量表现为落叶松-水曲柳混交林高于落叶松和水曲柳纯林外，其他各个土壤理化指标均表现为落叶松纯林和水曲柳纯林高于落叶松-水曲柳混交林。

本研究发现，辽东山区的各个林型土壤都表现出缺磷的现象，其中落叶松-水曲柳混交林更为明显，其土壤全磷含量为落叶松纯林的67.05%，土壤有效磷含量为落叶松纯林和水曲柳纯林的48.31%和64.97%。

3.4 不同林型人工林林下植物物种多样性与土壤理化性质的关系

3.4.1 草木层 从表4和表5可以看出，对草本层，在落叶松-水曲柳混交林中，物种多样性指数与0～10 cm土层中土壤全磷和有效磷含量、10～20 cm土层土壤硝态氮和全磷含量间呈较高的正相关关系，而与10～20 cm土层土壤全氮呈较高的负相关关系。在落叶松纯林中，只有物种丰富度指数(S)与0～10 cm土层土壤全磷和有效磷含量以及10～20 cm土层中土壤有效磷含量呈显著负相关关系，其他多样性指数与土壤理化性质相关性均未达显著水平(P>0.05)。水曲柳纯林中，物种多样性指数与0～10 cm土层土壤硝态氮、全磷含量及10～20 cm土层土壤全磷含量呈较高的正相关关系。

表4 辽东山区不同林型林下植物物种多样性指数与0～10 cm土层土壤理化性质的相关系数Table 4 Correlation coefficient of plant diversity indexes and soil physical and chemical properties in the soil layer of 0-10 cm in different stands in eastern Liaoning mountainous area

Note：* means significant correlation (P<0.05),and ** means extremely significant correlation (P<0.01).SW.Soil moisture content;AN.Ammonium nitrogen;TN.Total nitrogen;NN.Nitrate nitrogen;TP.Total phosphorus;SOM.Soil organic matter;AP.Available phosphorus.The same below.

3.4.2 灌木层 从表4和表5可以看出，灌木层物种多样性与土壤理化性质相关性较高。落叶松-水曲柳混交林中，多样性指数(H)与0～10 cm土层土壤全氮含量、均匀度指数(JH)与0～10 cm土层土壤有机质含量均呈极显著正相关关系,多样性指数(D)与0～10 cm土层土壤全氮含量、均匀度指数(JD)与0～10 cm土层土壤有机质含量、物种丰富度指数(S)与10～20 cm土层土壤全氮含量均呈显著正相关关系,均匀度指数JH和JD与10～20 cm土层土壤有效磷含量呈极显著负相关关系。落叶松纯林中，多样性指数(H)与0～10 cm土层土壤铵态氮含量呈极显著正相关关系，均匀度指数JD和JH与0～10 cm土层土壤含水率、均匀度指数JH与土壤铵态氮含量均呈显著正相关关系。水曲柳纯林中，多样性指数(H)、均匀度指数JD、JH分别与10～20 cm土层土壤硝态氮含量呈显著正相关关系；均匀度指数JH与0～10 cm土层土壤铵态氮含量呈极显著负相关关系；均匀度指数JD与0～10 cm土层土壤铵态氮含量、多样性指数(D)与10～20 cm土层土壤铵态氮含量呈显著负相关关系。

表5 辽东山区不同林型林下植物物种多样性指数与10～20 cm土层土壤理化性质的相关系数Table 5 Correlation coefficient of plant diversity indexes and soil physical and chemical properties in the soil layer of10-20 cm in different stands in eastern Liaoning mountainous area

4 讨 论

4.1 不同林型林下植物物种组成及多样性

本研究中，落叶松-水曲柳混交林、落叶松纯林和水曲柳纯林林下分别出现26科33属36种、31科42属45种和27科43属48种植物。其中落叶松纯林林下植物物种数量以及物种多样性与董莉莉等[9]研究不同年龄辽东山区落叶松人工林林下的植物种类与多样性结果相似，且草本层的优势种均有蝙蝠葛，表明蝙蝠葛是落叶松纯林的指示草本植物。在草本层，3种林型中，除丰富度指数表现为水曲柳纯林(阔叶纯林)>落叶松-水曲柳混交林(针阔混交林)=落叶松纯林(针叶纯林)外，其他指数均表现为针阔混交林>阔叶纯林>针叶纯林；在灌木层，阔叶和针叶纯林各个物种多样性指数与针阔混交林相差不大。本研究中，草本层物种组成结果与前人的一些研究结果相一致，而灌木层物种组成结果与前人研究结果有一定差异，如刘雨晖[10]对杉木(Cunninghamialanceolata)-细叶青冈(Cyclobalanopsisgracilis)混交林的研究结果表明，无论是在灌木层还是在草本层，混交林的多样性指数和均匀度指数均高于纯林；黎芳等[1]发现马尾松(Pinusmassoniana)-木荷(Schimasuperba)混交林的林下植被物种多样性也高于马尾松纯林；边丽宁[5]和林文俊等[11]发现，华北落叶松-白桦、落叶松-云杉混交林林下灌木层和草本层植物物种多样性均优于纯林。而李海霞等[12]研究表明，在辽东山区红松-刺楸(Kalopanaxseptemlobus)混交林林下植物物种多样性的研究结果与本研究结论一致，即在灌木层中，混交林与纯林物种多样性指数区别不大，只有丰富度指数表现为混交林>纯林。这可能是由于研究地区的气候条件和物种分布差异较大所致。此外，本研究中落叶松纯林密度略低于混交林，也可能是造成植物多样性存在差异的原因之一。本研究中，落叶松-水曲柳混交林现有乔木层密度平均为1 270株/hm2，落叶松纯林经过一次抚育间伐，现有乔木层密度平均为1 000株/hm2。研究表明，人工林林分密度与林下植物物种多样性无显著关系，但是人工林下植物物种多样性与到达植物层的光照有显著相关性，这表明通过调节林分密度可以影响林下植物生长的光环境[13-14]。因此，抚育间伐会对林下植物的种类、数量及其分布变化有明显的影响，在短期内改变了林下的植物组成，提高了林下植物丰富度和多样性[15]，从而可能造成了本研究中灌木层各个多样性指数均表现出纯林大于混交林的结果出现。从总体上来看，混交林还是显著改善了林分中的植物多样性，促进了草本植物的进入和生长发育，有利于促进凋落物分解，加速养分循环。

4.2 不同林型林下土壤理化性质

单树种造林会造成林分结构单一、土壤肥力降低，易发生病虫害等问题，而混交林能够更好增加生物多样性，维持地力并改善土壤的理化性质[16-18]。本研究中，在0～10 cm土层，落叶松-水曲柳混交林的土壤有机质含量高于落叶松纯林和水曲柳纯林，但三者之间差异并不显著。有机质是各营养元素特别是氮素、磷素的主要来源，为土壤肥力高低的一个重要指标，影响着土壤的渗透性、持水性、保肥性和养分循环[19]。落叶松与水曲柳混交后，林下植物多样性增加，含有氮素的叶凋落物增多，明显提高了土壤中铵态氮、全氮和有机质含量。这与谢福荣[20]对杉木-桤木(Alnuscremastogyne)混交林研究结果一致。本研究中，落叶松纯林和水曲柳纯林的土壤硝态氮含量明显高于落叶松-水曲柳混交林，分析可能的原因是与落叶松和水曲柳个体生长需要吸收大量养分有关。已有数据表明，混交造林促进了落叶松和水曲柳个体的生长(另文发表)，树木个体生长需要吸收养分，硝态氮一般易被植物吸收利用，因此本研究中混交林土壤硝态氮含量低于纯林。土壤全磷含量的高低在一定程度上反映了土壤的供磷潜力，当全磷含量低于 0.8 g/kg时，土壤常出现供磷不足[21-22]。本研究中，落叶松-水曲柳混交林、落叶松纯林和水曲柳纯林各土层中全磷含量为0.53～0.93 g/kg，表明该地区林分土壤均存在供磷不足;此外落叶松-水曲柳混交林缺磷现象更突出，在0～10，10～20 cm土层中其有效磷含量分别为9.75和6.54 mg/kg。这与陈立新等[23-24]对落叶松人工林土壤磷含量的研究结论一致。

4.3 不同林型林下植物多样性与土壤理化性质的相关性

本研究中，在草本层，落叶松纯林中物种丰富度指数(S)与0～10 cm土层全磷和有效磷含量、10～20 cm土层中土壤有效磷含量呈显著负相关关系，其他物种多样性指数均与土壤理化性质相关性不显著(P>0.05)。在灌木层，物种多样性与土壤理化性质相关性较高，各个林型表现不同，总体上各个物种多样性指数与土壤全磷、有效磷、全氮、铵态氮和硝态氮含量相关性较高。以上结果表明，在生态系统中土壤和植被是一个相互作用、相互影响的统一整体，土壤是植物生长的物质基础，而植物又可改善土壤的结构和养分[25-26]。一方面，植物影响土壤的理化性质，其原因在于草本层覆盖土壤表面且根系较浅，直接为土壤表层输送养分，而灌木根系分布更深，既影响土壤表层理化性质，又影响土壤较深层理化性质。本研究结果表明灌木层植物多样性指数与土壤理化性质相关性更高一些，说明灌木层对土壤理化性质的影响更大一些，这一结论与张勇强等[13]对杉木人工林的研究结论相一致。另一方面，土壤理化性质也制约着植物多样性。本研究中灌草物种多样性指数与土壤各层中硝态氮和有效磷含量相关性更密切，这可能是因为各林型中土壤全磷和有效磷含量均较低，土壤处于缺磷状态，导致植物多样性受土壤氮、磷含量的限制明显[27-28]，尤其是在10～20 cm土层，混交林养分含量低于纯林，导致混交林灌木层物种多样性指标低于纯林。

5 结 论

1)辽东山区落叶松-水曲柳混交林、落叶松纯林和水曲柳纯林植物优势种存在差异，混交林和阔叶纯林以广适性物种薹草为指示性植物，落叶松纯林以喜凉、湿性植物蝙蝠葛、二叶舞鹤草为指示性植物。落叶松-水曲柳混交林中草本层物种多样性优于纯林，灌木层物种多样性与纯林差别不大，表明落叶松-水曲柳混交林总体上有利于促进植物层进入和生长发育，提升了林地生物多样性。

2)落叶松-水曲柳混交林土壤中铵态氮、全氮和有机质含量高于落叶松纯林，说明混交林有利于维持土壤肥力，在辽东山区营造落叶松-水曲柳混交林是可行的。

3)研究发现辽东山区土壤普遍表现为磷元素缺乏，适当施用磷肥可能有利于树木生长和林地养分维护。

4)灌草层物种多样性指数与土壤硝态氮和有效磷含量显著相关，土壤和植物形成一个相互作用、相互影响的统一整体，增加植物丰富度和多样性非常有助于促进凋落物分解，改善土壤质量。