湘中丘陵地区4种植物群落的物种组成和数量特征

王智慧，陈金磊，方 晰，2

（1.中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；2.南方林业生态应用技术国家工程实验室，湖南 长沙 410004）

退化生态系统的恢复与重建是现代生态学研究的热点之一。植被恢复是退化生态系统重建的核心与关键[1]。常绿阔叶林是亚热带的地带性植被，由于人类长期大面积地毁林开荒，砍阔栽针，原始的常绿阔叶林遭到严重破坏[2]，树种组成及群落结构趋于简单，生态功能衰退，退化生态系统修复与重建也成为了亚热带生态建设、生态安全和生态文明亟待解决的一个热点问题。近年来，中国政府实施了天然林保护、长江中上游防护林体系建设等一系列林业生态工程，亚热带森林植被迅速恢复，但由于人为干扰强度不同，形成了多种处于不同恢复阶段的植物群落。其中，物种组成是群落最基本的特征，反映了群落内物种之间的关系，环境对物种生存和生长的影响，决定着群落的性质和生态功能[3]。因此研究群落物种组成，可以有效评价群落的稳定性[4]。植被恢复过程植物组成与分布、群落结构与功能及其驱动机制将会发生变化，从而影响恢复进程和生态系统的功能和稳定性[1，5-6]。群落组成与数量特征的研究内容主要集中在群落植物的科、属、种的丰富度以及优势种的重要值，为揭示群落功能和物种共存机制、植物多样性保护和植被恢复提供科学依据。

物种组成及其多样性表征群落恢复程度及动态特征[7-8]。查清植物群落的物种组成是调查植物群落植物数量关系的第一步。多数研究发现，随植被恢复，生态环境得到改善，物种组成和结构愈加复杂，物种多样性也愈加丰富[9]；但也有研究表明，在整个植被恢复过程中，物种多样性先增高后降低[10]。在自然条件下，亚热带低山丘陵区退化生态系统的植被恢复总是伴随着马尾松Pinus massoniana先锋树种的侵入和马尾松针叶林的形成，随后形成马尾松针阔叶混交林[11-13]，群落物种结构的消长朝着地带性植被类型方向发展，伴随先锋阳性树种先发展后衰退和顶极种中生性树种的发展，且在恢复前中期加速发展[12]。迄今，有关亚热带植物群落物种组成和数量特征的研究主要集中比较成熟且相对稳定的森林群落，却很少关注处于不同植被恢复阶段植物群落，仍不能准确地评价和预测亚热带植被恢复过程不同植物群落恢复程度、发展潜力及其稳定性。为此，本研究在湘中丘陵区选取自然恢复的灌草丛、灌木林、针阔混交林、常绿阔叶林作为一个恢复序列，探讨植被恢复过程植物群落物种组成及其数量特征的变化，评估和预测该地区植被恢复潜力及其发展趋势，为丰富该地区森林动态学和促进退化生态系统植被恢复进程提供科学依据。

1 研究地概况

研究地设于湖南省中部丘陵区的长沙县，地处于113°17′～113°27′E，28°23′～28°24′N，地形起伏较大，海拔100～500 m，坡度20～30°，属于典型低山丘陵区；亚热带东南季风性湿润气候，7—8月份极端最高气温40℃，1月份极端最低气温-11℃，多年平均气温17.0℃，雨量充沛，空气相对湿度较大，年降水量1 412～1 559 mm，年均日照1 440 h，无霜期216～269 d。以板岩和页岩发育而成的红壤为主，地带性植被为亚热带常绿阔叶林。

2 研究方法

2.1 样地设置及群落调查

采用空间代替时间方法，根据亚热带森林群落自然演替进程、植被恢复程度及其树种组成，选取地域毗邻、环境条件相似，处于不同恢复阶段的4种植物群落：恢复初期檵木Loropetalum chinense–南烛Vaccinium bracteatum–满山红Rhododendron mariesii灌草丛（LVR）、恢复中期檵木–杉木Cunninghamia lanceolata–白栎Quercus fabri灌木林（LCQ）、恢复中后期马尾松–柯Lithocarpus glaber–檵木针阔混交林（PLL）和恢复后期柯–红淡比Cleyera japonic–青冈Cyclobalanopsis glauca常绿阔叶林（LCC）作为一个恢复序列，根据不同恢复阶段植物群落物种组成及其结构的复杂程度，LVR 设置4 块20 m×20 m 样地，LCQ 设置3 块20 m×20 m 样地；PLL、LCC 均设置3 块30 m×30 m 样地。4 个不同恢复阶段植物群落样地的基本概况详见参考文献[14]。

采用样方调查法，于2016年10—11月落叶树种落叶前完成群落调查。在LVR 样地内，沿对角线均匀设置4 个2 m×2 m 小样方，调查草本层、灌木层植物，记录植物名称、平均高度、株数、盖度、多度和生活型等。在LCQ 样地内，沿对角线均匀布设4 个5 m×5 m 小样方调查灌木层植物，记录植物名称、株数、多度、盖度、树高、地径和生活型等，草本层调查与LVR 样地相同；在PLL、LCC 样地内按照一定顺序挂牌编号，调查乔木层植物（胸径（DBH）≥1 cm 的木本植物），记录植物名称、胸径、树高、冠幅、活枝下高、生长状态、健康状况，灌木层、草本层的调查与LVR样地相同。不同恢复阶段样地的基本特征及其主要树种组成如表1所示。

表1 样地基本特征†Table 1 Stand characteristics of the four forest types

2.2 数据处理与统计分析

采用Margalef 丰富度指数（E）、Shannon-Wiener 多样性指数（H’）、Simpson 优势度指数（D）和Pielou 均匀度指数（J）来测定群落物种多样性[14]。采用相对密度（RD），相对显著度（RM），相对频度（RF）计算乔木层的重要值（IV）；采用相对密度（RD），相对显著度（RM），相对频度（RF）计算灌木层、草本层的重要值（IV）[14]。采用Sφrensen系数计算群落相似系数（Is）[14]。用Excel 2016 对各项指标进行统计并制作图表。

3 结果与分析

3.1 不同植被恢复阶段植物群落的物种组成

如表2所示，LVR、LCQ、PLL、LCC 分别由12、19、22、28 科，14、26、32、40 属，16、28、36、48 种组成，其中双子叶植物分别为9、13、16、22 科，11、19、26、33 属，13、21、30、41 种，分别占其群落科的68%～79%，属的73%～93%，种的75%～85%，随植被恢复快速增加，而单子叶植物、裸子植物、蕨类植物科、属、种较少，随植被恢复缓慢增长，特别是蕨类植物变化甚小。表明随植被恢复，群落植物科、属、种明显增加，物种组成趋于丰富和复杂，双子叶植物科、属、种是植被恢复中贡献最大的类群。

表2 不同恢复阶段植物群落的物种组成Table 2 The species composition of plant communities at different recovery stages

从表3可以看出，草本植物种数、个体数量随植被恢复先增加后减少，LCQ 最多，分别为6 种，和74 195 株，恢复后期（LCC）个体数量出现断崖式下降，为2 160 株。灌木植物种数随植被恢复也先增加后减少，LCQ 最多，有21 种，LCC 下降为15 种，个体数量先下降后增加，LCQ 最低，为2 061 株，开始出现一些小径级乔木种（如马尾松、枫香Liquidambar formosana、樟树Cinnamomum camphora等），但没有形成乔木层；PLL 形成明显的乔木层，乔木有27 种，LCC 有36 种。表明随植被恢复，木本植物种数和个体数量增加，特别是乔木层的形成，不仅群落物种数增加，物种品质也增高，群落对外抗干扰能力增强，有利于群落的恢复和稳定性。

表3 不同植被恢复阶段植物群落的生活型物种组成Table 3 Life type composition of plant communities at different vegetation recovery stages

3.2 4 种植物群落物种多样性

如表4所示，LCC 乔木层Margalef、Shannon-Wiener、Simpson、Pielou 指数均高于PLL，表明随植被恢复，乔木层物种多样性增加。LCQ、PLL灌木层Margalef、Shannon-Wiener、Pielou 指数高于LVR、LCC，而LCQ、PLL 灌木层Simpson 指数低于LVR、LCC，但Simpson、Pielou 指数差异不大，表明LCQ、PLL 灌木层物种丰富度比较高，LVR 灌木层物种最少，4 种群落灌木层优势树种不明显，且空间上分布较为均匀。LCQ、LCC 草本层Margalef 指数高于LVR、PLL，LCQ、PLL的Shannon-Wiener 指数高于LVR、LCC，LVR、LCC 草本层Simpson 指数高于LCQ、PLL，PLL草本层Pielou 指数最大，LVR 最低。4 种植物群落灌木层Margalef、Shannon-Wiener、Pielou 指数均高于其草本层。在恢复中后期（PLL、LCC）乔木层形成后，乔木层Margalef 指数最高，其次是灌木层，草本层最低，Shannon-Wiener 指数高于其草本层，却低于灌木层，Simpson 指数与其草本层相近，高于灌木层，Pielou 指数与草本层相近，但低于灌木层。

表4 不同恢复阶段各层次的物种多样性指数Table 4 Species diversity indexes at different levels in different recovery stages

3.3 不同恢复阶段的物种重要值

表5～7 分别列出了4 个植物群落草本层、灌木层、乔木层物种重要值排名前10 的植物及其相对密度、相对频度、相对优势度或相对显著度和重要值。

3.3.1 草本层

从表5可以看出，LVR 草本层物种单一，仅有芒萁Dicranopteris dichotoma、毛秆野古草Arundinella hirta和芒草Epimeredi indica3 种植物。其中芒萁作为先锋物种占绝对优势，重要值达73.53。LCQ 依旧以芒萁、毛秆野古草、芒草为主，重要值分别为55.38、17.23、13.94，芒萁延续了原本的绝对优势地位，随着灌木层植被的逐渐茂密，以狗脊Woodwardia japonica为代表的喜荫植物开始出现，其他草本植物还有地菍Melastoma dodecandrum，白茅Epimeredi indica等。PLL 以芒萁、芒草为主，重要值分别为60.32、11.71，芒萁依旧作为绝对优势物种存在，其余物种主要有淡竹叶Lophatherum gracile、地菍、狗脊。在LCC中，狗脊成为了绝对的优势种，重要值为78.44，还有春兰Cymbidium goeringii、麦冬Ophiopogon japonicus、乌头Aconitum carmichaelii。各恢复阶段草本层物种较少，个体分布非常不均匀，优势种重要值占比均超过50%。

表5 草本层物种重要值Table 5 Iimportance value of herbaceous layer plant

3.3.2 灌木层

从表6可以看出，LVR 灌木层发育时间短，许多物种刚刚入侵，种间竞争尚不明显，灌木层发育良好，前10 种灌木植物的重要值之和为94.34，重要值大于10 的有4 种，占总物种数的71%，分别为檵木（27.46）、白栎（18.96）、满山红（14.00）、南烛（10.66），其余主要物种还有满树星Ilex aculeolata、杉木、油茶Camellia oleifera、山矾Vaccinium bracteatum、连蕊茶Camellia cuspidata、毛栗Castanea mollissima。LCQ 前10 种灌木植物的重要值之和为86.19，有4种植物的重要值大于10，占总物种数的56.41%，分别为杉木（22.02）、檵木（13.16）、白栎（11.10）、木姜子（Litsea cubeba，10.13），其余主要物种还有南烛、黄檀（Dalbergia hupeana）、毛栗、格药柃（Eurya muricata）、满山红、马尾松；PLL前10 种灌木植物的重要值之和为87.70，有3 种植物的重要值大于10，占总物种数的46.03%，分别为檵木（19.12）、连蕊茶（15.50）、映山红（Rhododendron simsii，11.41），其余主要物种还有柯、木姜子、满山红、南烛、栀子（Gardenia jasminoides）、山矾、油茶；LCC 前10 种灌木植物的重要值之和为88.56，有2 种植物的重要值大于10，占总物种数的52.57%，分别为柯（37.89）、青冈（14.68），其余主要物种还有银木荷Schima argentea、台湾冬青Ilex formosana、檵木、老鼠矢Symplocos stellaris、拔葜、山矾、南烛、格药柃、甜槠。表明随植被恢复，灌木层植物优势种也在发生变化。

表6 灌木层物种重要值Table 6 Importance value of shrub layer plant

3.3.3 乔木层

从表7可以看出，在PLL 中，重要值大于10 的树种有2 种：其一是马尾松，株数、相对密度、相对频度、相对显著度和重要值均为最高，其中相对显著度为81.15，重要值为45.34，在群落中占有绝对优势；其次是柯，除了相对频度稍弱，其余指数均在群落中占有较重要地位，其重要值（13.87）显著低于马尾松，为乔木层的次优势树。檵木、映山红、连蕊茶、山矾、红淡比、满山红、南烛尽管相对密度和相对频度较大，但径级较小，处于伴生种。枫香密度比其它树种低，但主要为大径级乔木，其重要值仍居于前10，处于伴生种，PLL 呈现出针阔混交林特征。在LCC中，重要值大于10 的物种也有两种：首先是柯，各指数均为最大，在群落中占有相对明显的优势，与PLL 相比，LCC 更为均匀；其次是红淡比株数多，相对频度较高，但大径级植株较少，胸高断面积较小，相对显著度较低，为乔木层次优势种。尽管青冈个体数量少，但多为大径级植株，相对显著度明显高于红淡比，与红淡比同为乔木层次优势种，而杉木、马尾松、南酸枣Choerospondias axillaris、檫木Sassafras tzumu、格药柃、四川山矾Symplocos setchuensis、日本杜英Elacocarpus japonicus在乔木层处于伴生树，从而呈现出常绿阔叶林特征。

表7 乔木层物种的重要值Table 7 Importance value of tree layer species

如表7所示，PLL、LCC 重要值居于前10 的优势树种组成存在差异。在PLL 中重要值居于前10 的物种在LCC 中只有3 个，且在LCC 中马尾松的密度、相对显著度、重要值均明显下降。在PLL 重要值前3 位的优势种马尾松、柯和檵木，在LCC 中除柯重要值增加外，马尾松和檵木的重要值明显下降，且檵木已不是前10 位。表明在LCC 中马尾松、檵木的优势明显减弱，常绿阔叶乔木树及耐荫树种（青冈、格药柃、山矾、杜英）不断迁入是森林生态系统恢复的一个重要标志。

3.4 群落相似性

群落相似性分析结果表明，相邻两个植物群落间的相似系数较高，为0.500～0.625，其中LCQ与PLL 相似系数最高，而LVR 与LCC 相似系数最小。表明在植被恢复系列上恢复时间越长，与早期群落的相似系数越小，物种组成上差异越大。

4 讨 论

研究表明，乔木层代替草本层、灌木层成为群落的主导者，是植被恢复的重要标志[15-17]。本研究中，4 个植物群落物种丰富度随植被恢复依次增加，LCC 乔木层最大，与现有的研究结果[11,15]一致。由于人为严重干扰后，植被恢复时间短，处于恢复初期（LVR）地表裸露，生境恶劣，在当地丰水季节以喜光耐瘠薄，分蘖能力强的草本植物为主，LCQ 草本层物种及其个体数均达到最大，土壤的稳定性提高，为根系更为发达的灌木植物创造生长环境，因而灌木后来居上，起到植被恢复的主导作用；随草本层和灌木层的发展，生境得以改善，为乔木生长提供有利的环境，PLL地上植被层次结构逐渐完善，形成明显的乔木层；LCC 乔木种数最多，乔木成为了群落的主导者，林冠郁闭度增大不利于草本、灌木植物的生长，草本植物个体数出现断崖式下降，与余作岳等[11]的研究结果一致，即退化生态系统林下植被在植被恢复过程中都有一个先发展后消退的过程。

同样，由于LVR 恢复时间短，地表裸露，生境严酷，在这样恶劣环境生长的阳性木本植物较少，优势种主要集中在少数几个先锋种，因此LVR 各层次优势度指数较高，丰富度、多样性、均匀度指数均为最低，特别是草本层。随环境明显改善，LCQ 灌木物种显著增多，环境异质性增加，一些较耐荫的乔木物种侵入，LCQ 草本层、灌木层丰富度指数达到最大，优势种与伴生种的优势度差异降至最低，群落向着物种均匀化方向发展，多样性指数和均匀度指数持续增大，其中草本层多样性指数达到峰值。PLL 乔木层出现，各项指数急剧增大，林下竞争力不强的草本、灌木物种被淘汰，草本层、灌木层丰富度指数下降，优势度指数与LCQ 基本持平，草本层PLL 物种数虽然较LCQ 少，但是PLL 优势种重要值占总重要值的比例（72.02%）小于LCQ（86.56%），故而草本层均匀度指数最大。到LCC 阶段，由于优势种具有更强的竞争优势，乔木树高和冠幅增大，郁闭度也随之增大，草本、灌木进一步减少，草本层多样性、均匀度指数下降，丰富度、优势度指数上升，灌木层物种数减少，优势度指数达到最大，其余指数下降；乔木层各项指数最大，表明群落总丰富度主要受乔木层影响，群落已过渡到了以乔木为主导的阶段且恢复良好。

亚热带常绿阔叶林中，灌木层对多样性指数贡献率最大，乔木层和草本层之间没有明显的大小关系，是由于灌木层储藏着许多乔木层的幼苗[18-19]。本 研 究 中，LVR、LCQ、PLL 各 层 次Shannonwiener 多样性指数表现为：灌木层＞乔木层＞草本层，LCC 表现为：乔木层＞灌木层＞草本层，可能是由于LCC 林内光照减少，林下一些阳性树种更新不良，其幼苗退出灌木层，导致灌木层物种多样性低于乔木层，与胡正华等的研究结果[20]相似。

植被恢复通常伴随着阳性先锋种的衰退和荫性物种的发展[19]。本研究中，乔灌草三层随植被恢复的变化均符合这一特征，恢复早期，各层次优势种以芒萁、檵木、杉木、马尾松等阳性物种为主，中后期柯、连蕊茶、淡竹叶等喜阳耐荫的中性物种占据一定地位，后期以狗脊、柯、青冈等荫性物种为主。黔中喀斯特早期演替以构树Broussonetia papyrifera、异叶鼠李Rhamnus heterophylla、火 棘Pyracantha fortuneana、小 果蔷薇Rosa cymosa等喜光耐瘠薄物种为优势种，灌丛阶段开始出现较耐荫的野扇花Sarcococca ruscifolia，后期生境逐渐被高大乔木控制，南天竹、苔草等耐荫物种迅速替代了阳性物种[21]，这与本研究结果相似。本研究中，各阶段草本层优势种重要值占比均超过50%，前三个阶段优势种更替不明显。林下幼苗的数量和种类将决定群落未来的物种组成，特别是乔木优势种幼苗的重要值体现了群落稳定发展的方向。PLL 林下优势种没有马尾松，表明马尾松正在逐渐退出群落，而林下阔叶树种幼苗正逐渐占据优势，表明林下更新良好，且优势种重要值随恢复减少，群落组成趋于复杂。从PLL 到LCC，柯、青冈等阔叶树种的相对密度、胸高断面积、重要值逐渐增大，最终代替马尾松，并成为优势种，通常常绿阔叶乔木树及耐荫树种的不断迁入是森林生态系统植被恢复的一个重要标志，与亚热带地区的其他研究结果[22-24]相似。

本研究是2016年的调查结果，对反映当前不同恢复阶段植物群落的物种组成和数量特征有一定局限性，但可为本地区今后森林植被恢复研究提供基础数据，而且群落物种多样性不能完整反映群落的稳定性，需结合群落组成等指标对群落恢复程度进行评价。

5 结 论

1）物种科、属、种随植被恢复增加，其中双子叶植物的贡献最大；草本层、灌木层物种数先增加后减少，乔木层在恢复中后期形成，物种品质增高。不同植被恢复阶段的物种组成存在差异，优势物种不断替代。因此需要根据植被演替规律，在不同恢复时期采取不同的措施和物种配置，促进植被恢复。

2）LVR 各层次优势度指数较高，LCQ 草本层和灌木层的丰富度指数达到最大，优势种与伴生种的差异降至最低；恢复中后期乔木层形成后，乔木层各项多样性指数最大，群落总丰富度主要受乔木层影响。

3）恢复早期，各层次以芒萁、檵木、杉木、马尾松等阳性物种为优势种；恢复中后期，柯、连蕊茶、淡竹叶等喜阳耐荫中性物种占据一定地位，恢复后期以狗脊、柯、青冈等荫性物种为主。

4）PLL 和其他3 个群落具有较高的物种组成相似度，起到了承前启后的作用，是常绿阔叶林恢复的一个关键阶段。自然条件下，PLL 会向着LCC 恢复，因此到了PLL 阶段不必对PLL 阶段林分进行大规模改造，可以考虑采用封山育林等手段结合适当的疏伐来促进植被恢复的进程。