李星星 羊绍武 李明江 蒋正雄 刘予涵 陈国华 张晓明
摘要:【目的】明確设施黄瓜和番茄田间烟粉虱及其优势天敌发生动态,为设施黄瓜和番茄田间烟粉虱的综合治理提供科学依据。【方法】通过系统调查,利用五点取样记录昆明市宜良县设施黄瓜和番茄田间烟粉虱成虫及其天敌种类、数量,采用四分位法划分其发生时期;利用生态位相关指数分析烟粉虱及其优势天敌在时间生态位上的关系。【结果】设施黄瓜和番茄田间烟粉虱优势天敌均为烟盲蝽(Nesidiocoris tenuis)、草间小黑蛛(Erigonidium graminicola)和丽蚜小蜂(Encarsia formosa)。不同设施作物田间烟粉虱及其优势天敌的消长规律略有差异,设施黄瓜田间烟粉虱较设施番茄田发生时间早、种群数量增长迅速;在烟粉虱主要发生时期,设施番茄田间的种群数量为1.03头/cm2,显著高于设施黄瓜田(P<0.05,下同)。烟粉虱在设施黄瓜田间主要发生时期为黄瓜苗期~开花坐果期,设施番茄田间主要发生时期为番茄初花期~幼果期。草间小黑蛛和烟盲蝽在2种作物田间的同一发生时期,种群数量间无显著差异(P>0.05),但2种天敌的时间生态位宽度值在不同种植环境下差异较大。丽蚜小蜂生态位宽度值较小,发生较集中,在主要发生时期和发生晚期,设施番茄田间种群数量分别为0.34和0.24头/cm2,均显著高于设施黄瓜田。设施黄瓜和番茄田间与烟粉虱生态位重叠指数最大的天敌均为烟盲蝽,分别为0.9664和0.9637。【结论】设施番茄田间烟粉虱主要发生时期在番茄初花期~幼果期,设施黄瓜田间烟粉虱主要发生时期在黄瓜苗期~开花坐果期。在烟粉虱主要发生时期应辅以化学防治等其他防治措施,以压低烟粉虱种群数量。
关键词: 设施黄瓜;设施番茄;烟粉虱;优势天敌;消长规律;时间生态位
中图分类号: S433.39;S476 文献标志码: A 文章编号:2095-1191(2021)02-0518-09
Abstract:【Objective】To study population dynamics of Bemisia tabaci and its dominant natural enemies on cucumber and tomato cultivated under greenhouse planting, and to provide scientific basis for comprehensive management of B. tabaci on cucumber and tomato cultivated under greenhouse planting. 【Method】Through the systematic investigation, recording the species and quantity of B. tabaci and its natural enemies on cucumber and tomato cultivated under greenhouse planting by five sampling points; the quartile methodwas used to divide its main activity period, and the temporal niche relationships between B. tabaci and its dominant natural enemies were analyzed by using niche index. 【Result】The result showed that the dominant natural economies of B. tabaci on cucumber and tomato cultivated under greenhouse planting were Nesidiocoris tenuis, Erigonidium graminicola and Encarsia formosa. The population dynamics of B. tabaci and its dominant natural enemies were slightly different on two protected crop fields. The activity period of B. tabaci on cucumber field was earlier than that on tomato field, and the population growth was quickly. During the main activity period of B. tabaci, the population quantity on tomato field was 1.03 ind/cm2, which was significantly higher than that oncucumber field(P<0.05, the same below). The main activity period of B. tabaci on cucumber field was from seedling period to flowering and fruit setting period, and on tomato field was from tomato early blooming period to young fruit period. There was no significant difference in the population quantity of the N. tenuis and E. graminicola in the two crops fields(P>0.05). However, the time niche width values of the two natural enemies differred greatly in different planting environments. The niche breadth of E. formosa was smaller and the activity period was more concentrated than N. tenuis and E. graminicola. At the main and late activity periods, the population quantity of E. formosa on tomato field were 0.34 and 0.24 ind/cm2, both were significantly higher than that on cucumber field. The largest niche breadth parameter with B. tabaci was N. tenuis on two crops fields, being 0.9664 and 0.9637 respectively. 【Conclusion】The main activity period of B. tabaci on tomato field is from tomato early blooming period to young fruit period,and on cucumber field is from seedling period to flowering and fruit setting period. During the main occurrence period of B. Tabaci,chemical control and other control methods should be supplemented to coordinate controlling the population of B. tabaci.
Key words: greenhouse cucumber; greenhouse tomato; Bemisia tabaci; dominant natural enemies; population dynamics; temporal niche
Foundation item: National Natural Science Foundation of China(31760541); Project for Reserve Talents of Young and Middle-aged Academic and Technological Leaders in Yunnan(Yunkerenfa〔2021〕1);Young Top Talents Project of High-level Talents Training Support Program in Yunnan(Yunrenshetong〔2020〕150-09); Scientific Research Fund Project of Yunnan Provincial Department of Education(2020y0149)
0 引言
【研究意义】烟粉虱(Bemisia tabaci)隶属半翅目(Hemiptera)粉虱科(Aleyrodidae),其个体微小,生物型多样,分布广泛,是一种世界性害虫(Zhang et al.,2019)。烟粉虱的寄主范围广泛,可危害74科500余种植物(Zhang et al.,2014),黄瓜和番茄等蔬菜受其为害严重(沈媛,2007;邢鲲等,2019)。烟粉虱还可传播多达111种植物病毒(李小凤,2014),如主要侵染瓜类作物的瓜类褪绿黄化病毒(Cucurbit chlorotic yellows virus,CCYV)可由B型和Q型烟粉虱以半持久性方式特异性传播(Okuda et al.,2010;唐雪飞,2018;尹飞等,2019),给瓜类蔬菜生产带来严重损失(Tang et al.,2017);番茄黄化曲叶病毒(Tomato yellow leaf curl virus,TYLCV)可由B型烟粉虱以持久性方式传播,发病严重田块病株率可达95%,可导致番茄减产2/3以上(吴永汉等,2007)。云南水热条件适宜,滇中地区可周年种植番茄和黄瓜。2017年云南省番茄出口量占全国的37.5%,位居全国第一(赵俊等,2019);同时,云南省黄瓜种质资源丰富,种植历史悠久,是我国黄瓜唯一次生起源中心(吕婧等,2011;刘盼娜等,2015;李翔等,2016)。云南省大面积番茄和黄瓜的种植为烟粉虱为害提供了可能。目前,云南省烟粉虱的防治仍以化学防治为主,但由于烟粉虱遗传背景复杂,生物型多样,以及杀虫剂的不规范使用,导致烟粉虱抗药性增强,从而使防治难度增大(宋丹阳等,2017;张志春等,2020)。利用自然天敌对烟粉虱进行防治,是烟粉虱绿色防治的新方向之一。因此,研究烟粉虱的自然天敌种类及其对烟粉虱的自然控害能力,对设施蔬菜烟粉虱的综合治理具有重要意义。【前人研究进展】在设施蔬菜中,番茄和黄瓜对烟粉虱成虫的引诱力相对更强(王晶玲等,2016),两者的优势害虫均为烟粉虱(张晓霞等,2019)。李娇娇等(2018)在温室黄瓜田间调查发现烟粉虱成虫数量在10月中旬最大,达52.9头/叶;刘文等(2018)温室番茄田间调查发现烟粉虱成虫数量在6月中旬最高,达140.9头/株。烟粉虱的自然天敌可控制烟粉虱的种群数量。已有研究报道我国烟粉虱捕食性天敌共26科109种、寄生性天敌2科59种(窦文珺等,2020)。其中,寄生性天敌中的丽蚜小蜂已实现商品化规模繁殖,在设施番茄中防效可达69.22%(陶笑等,2018;羊绍武等,2020);对烟粉虱防效较好的捕食性天敌有小黑瓢虫(阙晓堂,2012)、烟盲蝽(盛超,2015)和日本刀角瓢虫(雷苏湘,2019)等。释放小黑瓢虫能有效抑制烟粉虱种群数量的增长(阙晓堂,2012);日本刀角瓢虫对烟粉虱卵和若虫控制效果可达91.79%(姚凤銮等,2018)。同时,烟粉虱捕食性天敌与寄生性天敌联合作用能显著提高对烟粉虱的防治效果,具有较大的应用前景(李姝等,2014)。【本研究切入点】已有报道中大多仅研究了烟粉虱的种群发生动态或其天敌种类,针对烟粉虱及其天敌在发生时间上的相互关系鲜有报道。【拟解决的关键问题】在云南省主要蔬菜种植区的滇中地区,研究设施黄瓜和番茄种植地的烟粉虱天敌种类及烟粉虱与其主要天敌在种群数量和发生时间上的关系,以期为保护和利用设施黄瓜及番茄地烟粉虱优势天敌,对烟粉虱进行有效的综合防治提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 样地概况
样地位于云南省昆明市宜良县,海拔1530 m。设施黄瓜田总面积1500 m2,品种为津瑞335(天津市宏丰蔬菜研究有限公司生产);设施番茄田总面积1200 m2,品种为中研TV1(北京中研益农种苗科技有限公司生产)。在设施黄瓜和番茄田间随机选取设施大棚作为调查样地。设施黄瓜田样地每棚面积200 m2,均于2018年8月10日移栽,2018年11月13日收获;设施番茄田样地每棚面积200 m2,均于2018年7月6日移栽,2018年10月15日收獲。每种作物设4个重复。
1. 2 调查方法
设施黄瓜系统调查于2018年8—11月进行,每10 d调查1次;设施番茄系统调查于2018年7—10月进行,每10 d调查1次。采用五点取样法,每点随机选取3株植株分别调查其上中下部叶龄相近的5片叶。田间即时记录叶片上的烟粉虱成虫和天敌数量,将叶片及天敌采集后保存在塑料封口保鲜袋中,标记后带回室内,在Motic SMZ-168解剖镜下鉴定天敌种类,使用叶面积仪(Yaxin-1242)测量叶片面积(Zhang et al.,2014)。
1. 3 烟粉虱及其优势天敌发生时期与作物生育期划分
采用四分位法划分设施黄瓜和番茄田间烟粉虱及其优势天敌的发生时期,按照烟粉虱或优势天敌各发生时期的数量占整个调查时期总数量的25%、50%和75%将其划分为4个阶段,即将各发生时期的昆虫数量之和占整个调查时期该类群昆虫总数量的比例设为Y,Y<25%为发生早期,25%≤Y<75%为主要发生期,75%≤Y<100%为发生晚期,将Y=50%时的种群数量定义为整个发生时期种群数量的最高峰(Zhang et al.,2014;张晓明等,2017)。黄瓜生育期划分为苗期(8月10日—9月9日),开花坐果期(9月10日—9月24日),盛果期(9月25日—10月24日)和末果期(10月25日—11月13日)(李静等,2014);番茄生育期划分为苗期(7月6—7月26日)、初花期(7月27日—8月15日)、幼果期(8月16日—9月14日)和成熟期(9月15日—10月14日)(张振花,2018)。
1. 4 统计分析
种群优势度以相对密度表示,优势度≥0.25定为优势种(高月波等,2014;羊绍武等,2019)。优势度=某种物种个体数量/该类群天敌或害虫全部个体数量。
生态位相关指数计算:
式中,Pi为在一系统调查中,物种在第i次调查所占比例,S为系统调查中的总调查次数。
式中,Pih、Pjh为第i和第j种物种在第h次调查所占的比例,Bi为第i种物种的生态位宽度。
不同设施作物田间烟粉虱及其优势天敌各发生时期种群数量的差异显著性检验采用Duncans新复极差法,生态位相关指数均采用DPS 7.5进行处理分析,烟粉虱及其优势天敌的种群动态采用Origin 2018绘图。
2 结果与分析
2. 1 设施黄瓜和番茄田间烟粉虱天敌种类
设施黄瓜和番茄田间烟粉虱天敌种类及优势度如表1所示。设施黄瓜田间的烟粉虱天敌共6科10种,其中捕食性天敌7种,寄生性天敌3种。设施番茄田间的烟粉虱天敌共6科11种,其中捕食性天敌8种,寄生性天敌3种。2种作物田间烟粉虱的优势天敌均为烟盲蝽(Nesidiocoris tenuis)、草间小黑蛛(Erigonidium graminicola)和丽蚜小蜂(Encarsia formosa)。
2. 2 设施黄瓜和番茄田间烟粉虱及其优势天敌主要发生时期
烟粉虱优势天敌在设施黄瓜上达发生高峰的顺序为:草间小黑蛛>丽蚜小蜂>烟盲蝽;在设施番茄上达发生高峰的顺序为:草间小黑蛛>烟盲蝽>丽蚜小蜂。设施黄瓜田间烟粉虱主要发生时期在黄瓜苗期~开花坐果期,其优势天敌主要发生时期均在黄瓜开花坐果期~盛果期;烟粉虱的主要发生时期历时30 d,发生高峰在9月9日;烟粉虱优势天敌中,烟盲蝽主要发生期最短,仅10 d,发生高峰在9月26日,丽蚜小蜂和草间小黑蛛主要发生时期稍长,历时30 d,发生高峰均在9月25日。设施番茄田间烟粉虱和烟盲蝽主要发生时期在番茄初花期~幼果期,丽蚜小蜂主要生发时期在番茄幼果期~成熟期,草間小黑蛛主要发生时期在番茄初花期;烟粉虱的主要发生时期历时20 d,发生高峰在8月26日;烟粉虱优势天敌中,丽蚜小蜂主要发生时期最长,达20 d,发生高峰在9月14日;草间小黑蛛和烟盲蝽主要发生时期历时10 d,发生高峰分别在8月9日和8月28日(图1和表2)。
2. 3 设施黄瓜和番茄田间烟粉虱及其优势天敌种群动态
设施黄瓜田间各天敌与烟粉虱的种群动态趋势基本一致,除草间小黑蛛存在2个峰值外,其余均呈单峰型(图2)。设施黄瓜田中,黄瓜苗期烟粉虱种群数量增长迅速,在9月中旬即黄瓜开花坐果期达种群数量的峰值,为0.94头/cm2;草间小黑蛛最先在8月末出现一个小峰值,为0.08头/cm2,之后种群数量略微下降后缓慢回升,并于9月末即黄瓜盛果期达种群数量峰值,为0.12头/cm2;丽蚜小蜂和烟盲蝽种群增速较慢,在9月末达种群数量峰值。设施番茄田间烟粉虱的种群数量增长较缓慢,在9月初即番茄幼果期达种群数量峰值,为1.24头/cm2;草间小黑蛛和烟盲蝽种群数量在调查初期便开始增长,分别于8月初和8月中旬达种群数量峰值,分别为0.15和0.28头/cm2;丽蚜小蜂种群数量从初期较低的水平缓慢增加,并于9月末即番茄成熟期达种群数量峰值,为0.46头/cm2。
由表3可知,烟粉虱主要发生时期,其在设施番茄田间的种群数量为1.03头/cm2,显著高于设施黄瓜田(P<0.05,下同);除丽蚜小蜂外,各天敌在同一发生时期,设施黄瓜与番茄田间的种群数量无显著差异(P>0.05,下同);丽蚜小蜂主要发生时期和发生晚期,在设施番茄田间的种群数量分别为0.34和0.24头/cm2,均显著高于设施黄瓜。
2. 4 设施黄瓜和番茄田间烟粉虱及其优势天敌生态位宽度及生态位重叠指数
设施黄瓜田间烟粉虱优势天敌时间生态位宽度指数上,草间小黑蛛的生态位宽度指数(6.9775)最大,说明其在设施黄瓜中发生时间最长,对时间资源的利用长;烟盲蝽的时间生态位宽度指数(5.7095)较小,说明其在设施黄瓜中发生时间较集中;各天敌与烟粉虱生态位重叠指数顺序为:烟盲蝽(0.9664)>草间小黑蛛(0.9365)>丽蚜小蜂(0.9098),烟盲蝽与烟粉虱的重叠指数较大,说明二者在时间维度上具有同步性,在时间资源生态位上相似程度高,具有明显的跟随现象。设施番茄田烟盲蝽的时间生态位宽度指数(7.9722)最大,说明其在设施番茄田间发生的时间较长,对时间资源的利用长;丽蚜小蜂的时间生态位宽度指数(6.5239)最小,说明其在设施番茄田间发生较集中;各天敌与烟粉虱生态位重叠指数顺序为:烟盲蝽(0.9637)>丽蚜小蜂(0.8854)>草间小黑蛛(0.8753),烟盲蝽与烟粉虱的跟随现象最明显(表4)。
3 讨论
本研究设施黄瓜和番茄田间烟粉虱的优势天敌均为丽蚜小蜂、草间小黑蛛和烟盲蝽。丽蚜小蜂自1978年从英国引入我国后,一直以来在多种作物田间发挥着控制烟粉虱种群数量的重要作用(Drobnjakovi? et al.,2016),成为田间烟粉虱的优势天敌(张世泽等,2004),其对烟粉虱良好的控害能力在一品红(邓海涛和张慧丽,2010)、烟草(李现道等,2016)和番茄(陶笑等,2018)等作物田间得到验证,均能较好地控制烟粉虱种群数量。付文锋等(2009)在番茄田烟粉虱与其天敌的时空关系研究中指出,草间小黑蛛是田间烟粉虱优势捕食性天敌之一;Calvo等(2012)研究表明烟盲蝽对番茄田烟粉虱有良好的控制效果;许庆辉(2013)在食物对烟盲蝽的生长发育影响及其捕食行为的研究中指出,烟盲蝽是田间烟粉虱的优势天敌,其对烟粉虱若虫有较好的捕食能力。本研究与上述研究结果一致。
本研究设施黄瓜田间烟粉虱达种群数量高峰的时间更早、主要发生时期更长,但种群数量低于设施番茄。赵静和王玉强(2017)在常见蔬菜田间烟粉虱发生数量调查时发现,烟粉虱在番茄田间的种群数量显著高于黄瓜田,本研究结果与之一致。另一方面,设施黄瓜田间烟粉虱种群数量增加明显快于设施番茄田,可能是因为在调查初期即黄瓜苗期时,设施黄瓜田间天敌种群数量较少,且天敌种群数量增长不明显,使得烟粉虱种群数量快速增长;而在设施番茄苗期时,烟盲蝽和草间小黑蛛的种群数量虽然较少,但增长明显,可能抑制了烟粉虱种群数量的增长。设施番茄田间丽蚜小蜂种群数量明显高于设施黄瓜,该结果可能与作物种类不同有关(Liu et al.,2018)。徐维红等(2007)在不同寄主植物对丽蚜小蜂寄生、发育、存活和增殖的影响研究中指出,番茄对丽蚜小蜂的寄生能力有促进作用,其寄生率可达84%,显著高于黄瓜。
天敌对害虫的控害作用除了受天敌的捕食或寄生能力影响外,还与天敌和害虫在时间上的关系密切相关(邹运鼎,1997)。时间生态位相关指数可有效地指示天敌与害虫在时间上的关系以及天敌的种内竞争(吕文彦等,2008)。以烟盲蝽为例,本研究在2种设施作物田间均以烟盲蝽与烟粉虱的时间生态位重叠指数最大,说明烟盲蝽对烟粉虱的跟随和控制作用较强;但烟盲蝽时间生态位宽度指数在设施黄瓜田间较小,说明其种内竞争较激烈。因此,在天敌田间实际控害能力评价中,结合时间生态位宽度和生态位重叠指数,更能精确筛选出具有高效控害能力而种内竞争较小的天敌。不同种类的寄主也会影响天敌的生态位相关指数。本研究发现设施番茄田间烟盲蝽在时间生态位宽度指数上高于黄瓜田。路慧等(2019)在温室笼罩观察下发现,烟盲蝽对寄主植物的选择性呈现番茄>黄瓜趋势,其在番茄上卵的孵化率较黄瓜更高,这可能是导致设施番茄田间烟盲蝽生态位更占优势的重要原因。生态位是一个复杂的问题,时间生态位也仅反映了害虫与天敌在时间上的关系。深入研究生态位,明确种间和种内竞争对烟粉虱及其天敌种群数量的影响,可为田间生产提供科学指导。在烟粉虱种群数量较低的发生早期可挑选合适的自然天敌,依靠烟粉虱与天敌的种群动态及其在时间上的相互关系进行生物防治;在烟粉虱种群数量较高的主要发生时期仅依靠生物防治无法起到较好的防治效果,应适当施予化学防治、物理防治等其他措施,以更好地控制烟粉虱种群数量。
4 结论
设施番茄和黄瓜田间烟粉虱优势天敌均为烟盲蝽、草间小黑蛛和丽蚜小蜂。设施番茄田间烟粉虱主要发生时期在番茄初花期~幼果期,设施黄瓜田间烟粉虱主要发生时期在黄瓜苗期~开花坐果期。在烟粉虱主要发生时期应辅以化学防治等其他防治措施,以压低烟粉虱种群数量。
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(責任编辑 麻小燕)