高CO2浓度下西花蓟马在烟草上的生长发育和繁殖特征

段艳茹 和淑琪 陈亚平 马若 杨军章 桂富荣

摘要：【目的】明确高CO2浓度下西花蓟马在烟草上的发育和繁殖特征，为在大气CO2浓度不断升高背景下有效控制烟田西花蓟马种群數量，降低烟草番茄斑萎病的发生危害提供科学依据。【方法】分别在400和800 μL/L CO2浓度人工气候箱中用离体四季豆豆荚和烟叶饲养西花蓟马，研究2种CO2浓度下取食四季豆和烟草的西花蓟马各龄期发育历期、存活率、繁殖力（性比、雌成虫寿命、平均产卵期、单雌平均产卵量、单雌日均产卵量）和种群参数[净生殖率（R0）、平均世代周期（T）、内禀增长率（rm）、周限增长率（λ）、种群加倍时间（DT）]，诠释高CO2浓度下西花蓟马在烟草上的生长发育与繁殖特征。【结果】在400和800 μL/L CO2浓度下西花蓟马均能在烟草上正常生长发育和繁殖，但其1龄若虫至成虫的累计存活率仅为46.67%和55.00%，为相同CO2浓度下取食四季豆的西花蓟马的52.84%和60.00%，且成虫寿命显著缩短（P<0.05，下同），卵期、1～2龄若虫及未成熟期发育历期显著延长。相同CO2浓度下，取食烟草的西花蓟马R0、T、rm和λ均显著低于取食四季豆的西花蓟马，且DT显著长于取食四季豆的西花蓟马;取食烟草的西花蓟马雌成虫寿命、平均产卵期、单雌平均产卵量和单雌日均产卵量在400 μL/L CO2浓度下为取食四季豆的53.03%、45.40%、26.32%和55.73%，而800 μL/L CO2浓度下仅为取食四季豆的49.60%、44.03%、23.55%和54.75%。高CO2浓度下取食烟草的西花蓟马1～2龄若虫及未成熟期的发育历期显著长于正常CO2浓度下西花蓟马的发育历期，而取食四季豆的则相反;高CO2浓度下取食四季豆和烟草的西花蓟马未成熟期的存活率均高于或等于正常CO2浓度下西花蓟马的存活率，且性比增加，平均产卵期延长，单雌平均产卵量和单雌日均产卵量亦有所提高;种群参数R0、rm和λ均显著升高，DT显著缩短。【结论】西花蓟马可在烟草上正常生长发育、存活和繁殖，且CO2浓度倍增有利于其种群增长，从而加重烟草番茄斑萎病的发生危害。

关键词： CO2浓度;烟草;西花蓟马;生长发育;繁殖力

中图分类号： S433.89                              文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）02-0404-08

Abstract：【Objective】This study was designed to clarify the development and reproduction characteristics of Frankliniella occidentalis on tobacco under high CO2 concentration， and lay a foundation for pest control under the background of increasing atmospheric CO2 concentration， and reducing the occurrence of tomato spotted wilt virus（TSWV） on tobacco. 【Method】The developmental time， survival rate， fecundity（offspring sex ratio， female life span， average oviposition period， oviposition rate per female and daily oviposition rate per female） and population parameters[net reproductive rate（R0）， generation span（T）， intrinsic rate of increase（rm）， increment rate per unit（λ） and the time of double population size（DT）] of F. occidentalis were measured for F. occidentalis fed on isolated kidney bean and tobacco leaves under 400 μL/L and 800 μL/L CO2 concentrations in artificial climate chambers， which was to interpret the growth and reproduction chara-cteristics of F. occidentalis on tobacco under high CO2 concentration. 【Result】Under the two CO2 concentrations（400 μL/L and 800 μL/L）， F. occidentalis could grow， develop and reproduce normally on tobacco， but the cumulative survival rate from the 1st instar to adults were only 46.67% and 55.00%， respectively， which were 52.84% and 60.00% of those on kidney bean under the same CO2 concentration， adult longevity was significantly shortened（P<0.05， the same below）， and the developmental durations of egg， 1st-2nd instar and the immature stage of F. occidentalis fed on tobacco were significantly prolonged. Under the same CO2 concentration， R0， T， rm and λ of F. occidentalis fed on tobacco were significantly lower than those on kidney bean， and DT was significantly increased; female life span， average oviposition period， oviposition rate per female and daily oviposition rate per female of F. occidentalis fed on tobacco were 53.05%， 45.40%， 26.32% and 55.73% of those on kidney bean under normal CO2 concentration（400 μL/L）， respectively， while they were only 49.60%，44.03%，23.55% and 54.75% of those on kidney bean under elevated CO2 concentration（800 μL/L）. The developmental duration of the 1st- 2nd instar and immature stage of F. occidentalis fed on tobacco under high CO2 concentration were significantly longer than those under the normal CO2 concentration， while the case for those on kidney bean were the opposite. The survival rate of F. occidentalis fed on kidney bean and tobacco were higher under high CO2 concentration than those under normal CO2 concentration， offspring sex ratio， oviposition rate per female and daily oviposition rate per female of F. occidentalis were increased， and average oviposition period of F. occidentalis was prolonged; R0， rm， and λ of F. occidentalis fed on kidney bean and tobacco under high CO2 concentration were significantly higher than those under normal CO2 concentration， and DT was significantly shortened. 【Conclusion】F. occidentalis can grow， develop and reproduce normally on tobacco， and might be beneficial to its population growth under elevated CO2 concentration， which can aggravate the harm of tomato spotted wilt virus on tobacco.

Key words： CO2 concentration; tobacco; Frankliniella occidentalis; development and growth; fecundity

Foundation item： National Nature Science Foundation of China（31960565）， Science and Technology Plan Project of Yunnan Company of China National Tobacco Corporation（2019530000241009）

0 引言

【研究意義】西花蓟马[Frankliniella occidentalis （Pergande）]是一种重要的外来入侵害虫，其作为杂食性害虫除直接取食植物的茎、叶、花和果实外，还能以持久、增殖的方式传播番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）、凤仙花坏死斑病毒（Impatiens necrotic spot virus，INSV）和玉米褪绿斑驳病毒（Maize chlorotic mottle virus，MCMV）等，对寄主植物造成严重的间接危害（Kuo et al.，2014;Zhao et al.，2014;郑雪等，2015）。其中，番茄斑萎病毒隶属于布尼亚病毒目（Bunyavirales）番茄斑萎病毒科（Tospoviridae）正番茄斑萎病毒属（Orthotospovirus）（Maes et al.，2018），其寄主范围广泛，可侵染84科1090种植物（郑元仙和刘雅婷，2009），被列为世界危害最大的十种植物病毒之一。近年来，云南省各烟区TSWV检出率呈逐年上升趋势（高雪等，2020;于海芹等，2020），成为云南烟草主栽区斑萎类病毒的优势种。研究发现，在云南昆明、昭通等烟区，西花蓟马是整个烤烟生长期的优势蓟马种类，且烟草TSWV发病率随西花蓟马种群数量的增加而显著上升，表明西花蓟马是烟草TSWV的主要传毒媒介（谢永辉等，2019;段艳茹等，2020）。随着大气CO2浓度每年以0.4%的速度不断升高，预计本世纪末大气CO2浓度将升至目前大气CO2浓度（约400 μL/L）的2倍（IPCC，2014）。因此，探究大气CO2浓度不断升高背景下的烟草上西花蓟马生长发育和繁殖特征，对科学防控该虫及控制烟草番茄斑萎病毒病的发生具有重要意义。【前人研究进展】西花蓟马寄主范围广泛，可危害烟草在内的60余科500多种寄主植物（蒋兴川等，2011），寄主植物不同，西花蓟马发育历期、存活率及繁殖力等均不相同。蒋兴川等（2011）研究了茼蒿、辣椒和四季豆的叶片、花朵及果实对西花蓟马生长发育和繁殖力的影响，结果表明取食茼蒿花朵时西花蓟马的发育历期最短，存活率和成虫的繁殖力均高于其他寄主植物;李景柱等（2011）研究了四季豆、大豆、蚕豆和豇豆4种豆科植物上西花蓟马各龄期的发育历期，结果表明四季豆叶片上西花蓟马发育较快，蚕豆叶片上发育较慢;郑亚强等（2018）采用年龄—阶段两性生命表研究了西花蓟马在马铃薯上的生长发育和繁殖，结果表明马铃薯叶片适合西花蓟马的生长发育，且繁殖速度较快;此外，张彬和郑长英（2015）、庞洪翠等（2019）研究了西花蓟马在不同花生、辣椒品种间的实验种群生命表。CO2浓度升高可直接影响植食性昆虫的生长发育和繁殖。高CO2浓度下亚洲玉米螟[Ostrinia furnacalis （Guenée）]、草地贪夜蛾[Spodoptera frugiperda（J. E. Smith）]幼虫和蛹的发育历期显著延长（赵磊等，2015;赵文杰等，2019），粘虫[Mythimna separata （Walker）]在高CO2浓度下发育历期缩短、存活率和产卵量降低（陈晓燕等，2017）;绿色型豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）在CO2浓度升高条件下发育历期缩短，若蚜和成蚜体重增加，繁殖期延长、平均产蚜量增加（李润红和刘长仲，2017）;西花蓟马在CO2浓度倍增下发育历期显著缩短，死亡率降低，产卵期延长（He et al.，2017;Qian et al.，2017;Cao et al.，2020）。昆虫的生长发育和繁殖与寄主植物的营养成分、次级代谢物质含量及寄主的表面物理结构等因素有关（Soufbaf et al.，2012;Ahmad et al.，2016;董子舒等，2017），因此，寄主植物不同，CO2浓度升高对植食性昆虫生长发育和繁殖的影响也存在差异。【本研究切入点】西花蓟马寄主范围广泛，控制西花蓟马种群数量是防控烟草TSWV发生危害的重要手段，但目前尚无高CO2浓度背景下西花蓟马在烟草上生长、繁殖及种群生命表的研究报道。【拟解决的关键问题】在400 μL/L（当前大气CO2浓度）和800 μL/L（预计本世纪末大气CO2浓度）2种CO2浓度条件下用离体四季豆豆荚和烟叶饲喂西花蓟马，分析比较高CO2浓度下取食四季豆和烟草的西花蓟马各龄期发育历期、存活率、繁殖参数和种群参数的差异，以明确在CO2浓度倍增条件下西花蓟马在烟草上的发育和繁殖特征，为在未来大气CO2浓度不断升高背景下有效控制烟田西花蓟马种群数量，降低烟草番茄斑萎病的发生危害提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

1. 1. 1 供试虫源 西花蓟马采自云南省昆明市呈贡县斗南镇花卉苗圃培育基地（东经102°46′56.15″，北纬24°54′14.63″），分别饲养于CO2 浓度为400和800 μL/L的人工气候箱（上海一恒科学仪器有限公司，MGC-300A）中，人工气候箱温度设为（25± 1）℃，相对湿度（65±5）%，光周期L∶D=16 h∶8 h，用四季豆连续饲养30代以上。

1. 1. 2 供试寄主 供试烟草种子由云南省烟草公司昭通市公司提供，品种为云烟121，采用漂浮育苗（200孔漂盘，每孔播种2粒，置于400 μL/L CO2浓度人工气候箱内）。待烟苗长至生根期，随机取新鲜烟叶用于试验。供试四季豆购自市场，用次氯酸钠溶液浸泡15 min，清水洗净，晾干水分，切成长1.5 cm备用。

1. 2 试验方法

在装有四季豆/烟叶的养虫盒（16.0 cm×10.5 cm×6.5 cm）中接入羽化2 d的西花蓟马雌雄成虫各200头（雌∶雄=1∶1），24 h后去除成虫，以此为产卵时间，每天9：00和21：00观察卵粒孵化情况，记录卵期。初孵若虫（记为F1代）转移至装有四季豆/烟叶的培养皿（d=3.5 cm，下同）中进行单头饲养，培养皿用封口膜封口，分别放入400和800 μL/L CO2浓度人工培养箱内饲养，每2 d更换四季豆/烟叶。每天9：00和21：00用体视显微镜（Motic，SMZ 168-B）观察西花蓟马发育情况，记录若虫、蛹（预蛹）发育历期、成虫寿命和存活情况等。每处理60头西花蓟马。

将上述F1代西花蓟马新羽化成虫雌∶雄=1∶1配对接入装有四季豆/烟叶的培养皿中（每皿1对），分别置于400和800 μL/L CO2浓度人工培养箱内任其产卵直至雌虫自然死亡，将每天更换的四季豆/烟叶保留6 d，记录孵化出的若虫（记为F2代）数量以估算产卵量，将若虫饲养至成虫，计算F2代的性比，每处理3次重复，每重复30对西花蓟马。

参照秦建洋等（2017）的方法计算西花蓟马的种群参数：种群年龄—特征存活率（Lx），表示从卵发育到年龄x存活率;种群年龄—特征繁殖力（Mx），表示从卵发育到年龄x的平均产卵量;种群年龄—特征繁殖值（LxMx），指种群年龄—特征存活率（Lx）与种群年龄—阶段特征繁殖力（Mx）的乘积。

净增殖率（R0）、平均世代周期（T）、内禀增长率（rm）、周限增长率（λ）和种群加倍时间（DT）的计算公式如下：

1. 3 统计分析

采用SPSS 20.0进行独立样本T检验，比较2种CO2浓度下取食四季豆和烟草的西花蓟马各龄期的发育历期、存活率、雌成虫寿命、平均产卵期、单雌平均产卵量、单雌日均产卵量、性比、R0、T、rm、λ和DT。以CO2浓度和寄主植物为处理因子，用双因素方差分析（Two-way ANOVA）进行试验数据的差异显著性分析。

2 结果与分析

2. 1 CO2浓度升高对西花蓟马发育历期的影响

室内饲养结果（表1）表明，在2种CO2浓度下西花蓟马均可在烟草上正常生长发育。相同CO2浓度下，取食烟草的西花蓟马各未成熟期发育历期均长于取食四季豆的西花蓟马，其中卵期、1龄和2龄若虫的发育历期在2种作物间达显著差异水平（P<0.05，下同）。就相同龄期而言，取食四季豆的西花蓟马卵期、1龄和2龄若虫的发育历期在高CO2浓度下显著短于正常CO2浓度下的发育历期;而取食烟草的西花蓟马卵期、预蛹和蛹期缩短，1龄和2龄若虫发育历期则显著延长。

取食四季豆的西花蓟马从卵发育至成虫的未成熟期和成虫寿命与取食烟草的西花蓟马存在差异（图1）。相同CO2浓度下，取食烟草的西花蓟马未成熟期显著长于取食四季豆的西花薊马，成虫寿命则显著短于取食四季豆的西花蓟马。在CO2浓度分别为400和800 μL/L下，取食烟草的西花蓟马未成熟期分别占整个发育历期的68.00%和69.13%，约为四季豆的1.40和1.58倍，成虫寿命分别占整个发育历期的31.80%和30.87%，仅为四季豆的62.11%和54.77%。取食四季豆的西花蓟马未成熟期在高CO2浓度下显著短于正常CO2浓度下的发育历期，而取食烟草的西花蓟马未成熟期则显著延长。

2. 2 CO2浓度升高对西花蓟马存活率的影响

在400和800 μL/L CO2浓度下取食四季豆和烟草的西花蓟马不同龄期的存活率存在差异（表2）。相同CO2浓度下，取食烟草的西花蓟马各龄期除800 μL/L CO2浓度下2龄若虫外存活率均低于取食四季豆的西花蓟马，其中1龄若虫的存活率间差异显著;400和800 μL/L CO2浓度下取食烟草的西花蓟马1龄若虫存活率分别较取食四季豆的西花蓟马1龄若虫低37.96%和36.67%;400和800 μL/L CO2浓度下，取食四季豆的西花蓟马从1龄若虫至成虫的累计存活率分别为88.33%和91.67%，而取食烟草的西花蓟马从1龄若虫至成虫的累计存活率分别为46.67%和55.00%，仅为取食四季豆的52.84%和60.00%。800 μL/L CO2浓度下取食四季豆和烟草的西花蓟马各未成熟期的存活率均高于或等于400 μL/L CO2浓度下的存活率，但差异不显著（P>0.05）。

2. 3 CO2浓度升高对西花蓟马繁殖力的影响

由表3可知，在2种CO2浓度条件下西花蓟马均能在烟草上正常繁殖，且在相同CO2浓度下，繁殖力参数除性比外均显著低于取食四季豆的西花蓟马，其中，400 μL/L CO2浓度下取食烟草的西花蓟马雌成虫寿命、平均产卵期、单雌平均产卵量和单雌日均产卵量仅为取食四季豆的西花蓟马的53.03%、45.40%、26.32%和55.73%，而800 μL/L CO2浓度下仅为取食四季豆的西花蓟马的49.60%、44.03%、23.55%和54.75%。相较于正常CO2浓度，高CO2浓度下取食四季豆的西花蓟马性比和单雌平均产卵量显著上升，雌成虫寿命缩短，平均产卵期延长，单雌日均产卵量增多;取食烟草的西花蓟马性比上升，雌成虫寿命缩短，平均产卵期延长，单雌平均产卵量和单雌日均产卵量均有所提高。

2. 4 CO2浓度升高对西花蓟马种群参数的影响

由表4可看出，相同CO2浓度下，取食烟草的西花蓟马R0、T、rm和λ均显著低于取食四季豆的西花蓟马，DT显著长于取食四季豆的西花蓟马。CO2浓度倍增条件下，取食四季豆和烟草的西花蓟马种群参数R0、rm和λ均显著升高，DT则显著缩短，而T无显著差异。

双因素方差分析结果（表5）表明，R0、T、rm、λ和DT的修正模型F值分别为2914.78、33.77、526.11、524.24和254.49，概率均小于0.001，处理间的差异达极显著水平（P<0.001，下同），模型具有统计学意义。寄主植物对西花蓟马种群参数的5个指标的影响均达极显著水平，CO2浓度对西花蓟马种群参数的4个指标（R0、rm、λ和DT）的影响达极显著水平，寄主植物×CO2浓度的交互作用对R0、rm、λ和DT的影响差异显著。

3 讨论

植食性昆虫通过取食寄主植物获取营养物质维持生长发育和繁殖，不同寄主植物的营养成分和次生代谢物质不同，进而影响植食性昆虫的生长发育和繁殖（苏超等，2013;丛胜波等，2020;王芳等，2020）。本研究中，2种CO2浓度下西花蓟马均可在烟草上顺利完成其生活史，相同龄期下，与取食四季豆的西花蓟马相比，取食烟草的西花蓟马卵期、1龄、2龄若虫和未成熟期的发育历期均显著延长，原因可能在于烟草中含有烟碱等次生代谢物质，从而延缓了西花蓟马在烟草上的生长发育，与刘佳妮等（2015）研究发现烟碱会延迟马铃薯块茎蛾幼虫生长发育的结论相似。2种CO2浓度下，取食烟草的西花蓟马成虫寿命显著缩短，表明烟草是西花蓟马的不适宜寄主。取食四季豆和烟草的西花蓟马各龄期的存活率存在差异，正常CO2浓度下用四季豆饲养的西花蓟马存活率为88.33%，高于郅军锐等（2010）得出的存活率，而取食烟草的西花蓟马存活率仅为46.67%，低于取食马铃薯叶片上西花蓟马的存活率（郑亚强等，2018），同时烟草上1龄若虫的存活率普遍低于其他虫态，原因可能是其解毒能力较弱所致，但具体原因有待进一步研究。

本研究结果显示取食烟草的西花蓟马雌成虫寿命、平均产卵期、单雌平均产卵量和单雌日均产卵量均显著低于取食四季豆的西花蓟马，其中，400 μL/L CO2浓度下取食烟草的西花蓟马单雌平均产卵量为10.63±0.38粒，仅为取食四季豆的26.32%，明显低于取食辣椒（蒋兴川等，2011）和马铃薯（郑亚强等，2018）的西花蓟马;800 μL/L CO2浓度下取食烟草的西花蓟马单雌平均产卵量为11.58±0.61粒，仅为取食四季豆的23.55%，可能是不同寄主植物中的营养状况存在差异所致，也可能是烟碱影响了西花蓟马的交配和卵的发育造成。相同CO2浓度下，取食烟草的西花蓟马R0、T、rm和λ均顯著低于取食四季豆的西花蓟马，DT显著长于取食四季豆的西花蓟马，表明西花蓟马对烟草的嗜食性显著低于四季豆，从防治角度考虑，在烟叶生产种植中应避免与四季豆相邻连片种植，防止互为桥梁，增加烟草上西花蓟马的防治难度。

高CO2浓度可直接影响植物生长发育（杨敏慎等，2021），并通过改变植物体内化学成分的组成与含量间接影响植食性昆虫的生长发育和繁殖，此外，高CO2浓度也可直接影响昆虫的呼吸及生理代谢、生长发育及繁殖等（刘建业等，2014;赵文杰等，2019）。本研究中，高CO2浓度下取食四季豆的西花蓟马1龄、2龄若虫的发育历期和未成熟期与正常CO2浓度下的西花蓟马相比均显著缩短，与Qian等（2017）、Cao等（2020）的研究结果一致，而高CO2浓度下取食烟草的西花蓟马1龄、2龄若虫发育历期和未成熟期与正常CO2浓度下的西花蓟马相比均显著延长，与高CO2浓度下草地贪夜蛾幼虫期延长的结果一致（赵文杰等，2019）。大气CO2浓度升高对植食性昆虫存活率的影响因害虫种类、发育时期及寄主植物的不同而存在差异，本研究中西花蓟马的存活率随CO2浓度的升高而提高，但差异不显著，原因可能是高CO2浓度对昆虫的影响具有长期的、多世代的作用。在CO2浓度倍增条件下，取食四季豆和烟草的西花蓟马雌成虫寿命缩短，单雌平均产卵期延长，单雌平均产卵量和单雌日均产卵量增加，R0、rm和λ种群参数均显著增加，T缩短，DT显著缩短，表明高CO2浓度下取食烟草的西花蓟马繁殖力和适应性增强，与Johnson等（2014）报道CO2浓度升高能提高生存在抗性较强的寄主上的桃蚜繁殖力一致。由此可推测未来CO2浓度升高有利于烟草上西花蓟马种群发展，加重危害。

综上所述，在未来CO2浓度持续升高的环境下，西花蓟马在四季豆和烟草上的产卵量均增加，存活率升高，种群参数R0、rm和λ均显著提高，利于其种群发展，为番茄斑萎病毒病提供更多传播媒介，有可能进一步加大田间TSWV的发生流行，对四季豆和烟草生产均造成威胁。本研究明确了西花蓟马可在烟草上顺利完成其生活史并正常繁殖，但能否连续多代在烟草上生长发育和繁殖有待进一步研究;另外，高CO2浓度下取食烟草和四季豆2种寄主植物后西花蓟马体内保护酶、解毒酶及消化酶等生理指标的变化也有待进一步探究。

4 结论

在CO2浓度正常和倍增2种条件下西花蓟马均可在烟草上正常生长发育、存活和繁殖，且CO2浓度倍增有利于其生长发育和繁殖，可能会增加西花蓟马在烟草上的种群数量从而加重烟草番茄斑萎病的发生危害。

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（責任编辑 麻小燕）