卧龙国家级自然保护区马先蒿属植物多样性及保护研究

林红强, 王茂麟, 马联平, 刘桂英, 叶平, 程跃红*

1.四川卧龙国家级自然保护区管理局，四川 汶川 623006；

2.中国大熊猫保护研究中心，四川 都江堰 611844

马先蒿属（PedicularisL.）是被子植物最大的属之一，全世界有600余种，集中分布在北半球，极少数超越赤道，多数种类分布在寒带及高山，适应于寒冷、湿润的气候[1-6]。马先蒿属传统上被置于玄参科（Scrophulariaceae），近年来基于其半寄生特性，Olmstead等[7]根据分子系统学证据，将其置于列当科（Orobanchaceae），并被写入APG系统[8]。据《Flora of China》[9]记载中国共收录马先蒿属植物13群、112系、352种（其中271种为中国特有），占该属植物的一半以上，且特有性高达76.99%。中国的横断山脉是该属植物的起源和演化中心，拥有该属植物所有花部特征的代表类群，是该属植物的全球分布中心[10]。马先蒿属植物的花冠、叶形、颜色等形态丰富，被认为是极具开发潜力的野生花卉[11]；同时马先蒿属植物药用种类繁多，在民间应用历史悠久，疗效显著[12]。鉴于马先蒿属植物具有半寄生、观赏、药用、科研等方面的特性和价值，但卧龙辖区仍未开展过专项调查研究，导致“本底”资料较为匮乏。本研究主要针对卧龙国家级自然保护区马先蒿属植物的种类、分布及区系地理等进行研究，以期为辖区决策部门更好制订马先蒿属植物保护、利用等策略提供基础资料。

1 研究地概况

卧龙保护区始建于1963年，是以保护大熊猫等珍稀动植物及高山森林生态系统为主的综合性国家级自然保护区[13]。保护区地处四川盆地向川西高原过渡地带，地貌类型属四川盆地边缘山地，面积200 000 hm2，森林覆盖率57.6%，植被覆盖率98%，是长江上游重要的水源涵养地[14]。区内有高等植物159科，693属，2 022种（不含外来植物），其中国家重点保护野生植物有14科46属89种，许多是残遗物种和分布区极窄物种；辖区有脊椎动物104科，299属，517种，其中国家重点保护动物68种，区内有野生大熊猫149只，约占四川省野生大熊猫种群数的10.7%[15-16]。卧龙保护区具有青藏高原东南缘高山峡谷地带性特征的山地垂直带谱，处于四川盆地亚热带湿润气候区，冬季受青藏高原气候影响明显，夏季受东南季风和西南季风影响，雨量较为充沛，多年平均降雨量为931 mm，属岷江水系；土壤发育的环境较为复杂，种类随水热条件和植被的垂直变化而多变。

表1 调查样线基本情况表Tab.1 Basic information of surveyed transect lines

2 研究方法

2019年5—8 月、2020年5—8月期间，采用线路调查法对卧龙国家级自然保护区马先蒿属植物进行调查；设置调查样线8条，覆盖保护区主要生境，海拔跨度为1 150～4 480 m，调查人员沿样线前行并观察周边约 10 m区域，若发现马先蒿属植物，则对其生境和微观特征进行拍照、特征描述，记录其种类、GPS地理信息、生境、数量、盖度、干扰等信息（调查样线基本情况见表1）。参照《中国高等植物彩色图鉴》《中国植物志电子版》及中国数字植物标本馆（国家植物标本资源库），对图片、标本及记录的特征进行整理和鉴定（主要参照中国植物志电子版的植物特征描述鉴定）。参考文献资料[17]对卧龙有史料记载的马先蒿属植物种类进行补充，在此基础上采用钟补求系统[18-20]整理出辖区马先蒿属植物目录，并在群和系的水平上进行物种组成及海拔分布分析。同时结合日常巡护、管理及社区调查等内容，提出辖区马先蒿属植物的保护、利用策略。

3 结果与分析

3.1 卧龙保护区马先蒿属植物多样性分析

调查期间共拍摄马先蒿属植物图片2 000余张、填写问卷调查表格30余份、采集标本15份（为了减少破坏，尽量少采集）；经整理、对比和鉴定：辖区共有马先蒿属植物42种（含亚种及变种），其中30种为中国特有；参考《卧龙植被及资源植物(1992)》《四川卧龙国家级自然保护区综合科学考察报告(2019)》等保护区“本底”资料，可见邓氏马先蒿、台氏管花马先蒿、甘肃马先蒿、康定马先蒿、法氏马先蒿、红毛马先蒿、欧氏马先蒿、扭旋马先蒿、伯氏马先蒿、粗野马先蒿、迈氏马先蒿等11种为卧龙保护区新纪录种（见表2）。

3.2 卧龙保护区马先蒿属植物群系组成分析

辖区马先蒿属植物可分为10群27系42种（含亚种及变种），其特征有：（1）种类较多，群、系组成也较丰富，符合卧龙保护区位于横断山脉，马先蒿属植物分布相对多的特点；辖区马先蒿属植物群、系及种类分别占国内马先蒿属群、系及种类的76.92%、24.11%、11.93%。（2）其中旌节群（GrexSceptrun）、长茎群（GrexDolichomiscus）、之形花群（GrexSigmantha）、根叶群（GrexRhizophyllum）共含27种，占保护区该属植物的64.29%；种数最多的群是旌节群（GrexSceptrun），含8种，占保护区种类的19.05%；种数最多的系是轮叶系（Ser.Verticillatae），含7种，占保护区种类的16.67%；而长叶群（GrexDolichophyllum）、新旌节群（GrexNeosceptrum）仅含1种。（3）辖区30种马先蒿属植物为中国特有，占保护区马先蒿属植物种类的71.43%，占全国马先蒿属植物特有种的11.07%（见表3）。此外，调查中还发现2种疑似马先蒿属植物新种，已采集标本及分子材料，便于后续深入研究。

表2 卧龙保护区马先蒿属植物一览表Tab.2 List of Pedicularis plants in Wolong National Nature Reserve

（续表2）

表3 卧龙保护区马先蒿属植物组成Tab.3 Composition of Pedicularis plants in Wolong National Nature Reserve

3.3 卧龙保护区马先蒿属植物垂直分布特点

辖区较大的海拔高差带来了温度、水分、光照等气候因素及组合方式的多样，导致保护区植被随海拔高度递增而多变。根据卧龙保护区植被垂直带和马先蒿属植物分布情况，初步将马先蒿属植物垂直分布生境划为海拔2 000 m以下（阔叶林）、2 000～2 500 m（温性针阔叶混交林）、2 500～3 500 m（寒温性针叶林）、3 500 m以上（高山灌丛和草甸）等4个生境带，而大管马先蒿、大卫士马先蒿等海拔垂直分布跨度较大的种类，按其主要分布区间进行归类。

在海拔2 000 m以下的阔叶林带，马先蒿属植物分布很少，仅有藓生马先蒿、大管马先蒿两种较多，穗花马先蒿偶有分布，占保护区种类的4.76%。在海拔2 000～2 500 m内的温性针阔叶混交林带主要分布有穗花马先蒿，偶有条纹马先蒿、轮叶马先蒿等分布，占保护区种类的2.38%。在海拔2 500～3 500 m寒温性针叶林带主要分布有法氏马先蒿、穆坪马先蒿、条纹马先蒿等12种，偶有分布大管马先蒿等其他种类，占保护区种类的28.57%。海拔3 500 m以上的高山灌丛和草甸一带分布有谬氏马先蒿、欧氏马先蒿等27种，占保护区种类的64.29%。由此可见辖区大多数马先蒿属植物都分布在海拔2 500 m以上区域（39种、92.86%），特别是海拔3 500 m以上的高山灌丛及草甸区域（27种、64.29%），印证了马先蒿属植物喜欢高寒、湿润地带分布的特性（见图1）。研究中还发现康定马先蒿、红毛马先蒿等种群数量较少且呈狭域分布，仅在辖区的大雪塘区域有发现；而大卫氏马先蒿、欧氏马先蒿等种群数量较多且呈广泛分布。

4 结论及建议

4.1 结论

卧龙保护区有马先蒿属植物42种（含亚种及变种），30种为中国特有种，特有性高达71.43%；康定马先蒿、邓氏马先蒿、欧氏马先蒿、伯氏马先蒿、台氏管花马先蒿、甘肃马先蒿、法氏马先蒿、红毛马先蒿、扭旋马先蒿、粗野马先蒿、迈氏马先蒿等11种为保护区新记录种。

辖区马先蒿属植物可分为10群27系42种（亚种及变种），其中旌节群含8种为最大的群，占保护区种类的19.05%；种类最多的系是轮叶系共7种，占保护区种类的16.67%；而长叶群、新旌节群仅含1种。辖区马先蒿属植物主要分布在海拔2 500 m以上区域（39种，92.86%），尤其集中分布在3 500 m以上的高山灌丛和草甸区域（27种、64.29%）。

康定马先蒿、红毛马先蒿等种类在辖区种群数量少且呈狭域分布；大管马先蒿、大卫氏马先蒿、欧氏马先蒿、谬氏马先蒿等种类在辖区种群数量较多且呈广泛分布。

图1 卧龙保护区马先蒿属植物垂直生境带分布图Fig.1 Vertical habitat zone distribution of Pedicularis plants in Wolong National Nature Reserve

4.2 建议

加大辖区马先蒿属植物的保护力度。大量的科学研究关注于旅游开发对自然保护区造成的生态破坏以及对保护区内的保护对象造成不同程度的影响[21]；卧龙保护区主要的威胁因素有放牧、偷猎、旅游、采集、采伐、用火等[22]；部分马先蒿属植物极有可能因生境狭窄而存在极高的濒危风险[23]。随着卧龙保护区经济社会的发展，特别是基础设施建设、旅游开发等活动不断增加，马先蒿属植物必然受到一定威胁干扰，这就需要有关部门加大野生植物资源的保护及科普宣传力度，充分利用宣传栏、宣传牌、宣传车、网站、标语、横幅、手册等方式，进一步提高管理人员、原住民及游客对辖区植物的保护意识，调动他们的积极性和主动性，形成全民、全域保护的良好局面[24]。

摸清辖区马先蒿属植物的“本底”。卧龙保护区作为生物多样性热点地区，相关部门应加大与科研院所、大学、机构的合作，对辖区马先蒿属植物资源有更深入的了解，为保护区的管理提供坚实的基础数据[25]；同时因辖区山高谷深，道路艰险，现有相关调查都无法全面覆盖保护区的所有区域，特别是西河、正河流域，这可能导致某些种类被遗漏而未被记录到，不利于这些种类的管理与保护，因此还需进一步开展专项调查给予充完善。

开发利用辖区马先蒿属植物。马先蒿属植物具有高度特化且多样的花部特征，加之花期较长，因此针对辖区红毛马先蒿、谬氏马先蒿等具有极高观赏价值的种类，可以与有关机构开展驯化培育研究；同时部分马先蒿属植物含有苯丙素、黄酮、环烯醚萜等化学成分，在抗氧化、抗肿瘤、抗疲劳、DNA修复等方面具有特殊疗效，也可以合理开发利用。

致谢

卧龙保护区邓生保护站的王超、木江坪保护站的施晓刚以及中科院西双版纳植物园的郁文彬老师等，他们在野外调查、物种鉴定、论文撰写等期间，给予了支持与帮助，在此一并致谢。