烟粉虱对高温和低温胁迫响应及生态防控策略

杨艺炜，刘 晨，任 平，常 青，李英梅

(陕西省生物农业研究所，西安 710016)

烟粉虱(Bemisiatabaci)属于半翅目(Hemiptera)粉虱科(Aleyrodidae)小粉虱属(Bemisia)，是一种重要的世界性超级害虫[1]，该虫最早于1889年在希腊的烟草上被发现，至今已分布于除南极洲以外的全球所有陆地[2]。随着花卉和苗木的调运等活动而向世界各地扩散[3]，已广泛分布于亚洲、欧洲、非洲、中北美、南美、地中海和加勒比海等地的90多个国家和地区[4]。其寄主范围广，多达900种以上，几乎所有蔬菜均不同程度受害，番茄、茄子、辣椒、菜豆、黄瓜、萝卜等人工栽培蔬菜受害最重[5]。烟粉虱对蔬菜除以刺吸汁液造成直接为害以及分泌蜜露引起霉污病外，最主要是传播植物病毒病，造成更大损失，全球每年经济损失超过3亿美元[6-7]。目前，烟粉虱已成为陕西省蔬菜、花卉等农作物上的重要灾害性害虫。有关烟粉虱在高温和低温胁迫下的耐药性、存活特性、生殖适应性等方面前人做了卓有成效的工作[8-15]，有研究表明短时间高温暴露能够降低烟粉虱不同龄期存活率及F1代雌虫比，且烟粉虱对高温胁迫具有较强的适应性[16-17]，但烟粉虱成虫在2～5℃下低温暴露1～8d后存活率迅速下降，成虫在2℃下暴露4d或在5℃下暴露8d后全部死亡[18]。本试验在此基础上延长胁迫时间、增加胁迫温度，同时在生物培养箱条件下研究不同虫态烟粉虱对低温和高温胁迫的响应，以明确烟粉虱对高温和低温胁迫的适应能力、搞清烟粉虱在陕西越冬的可能性及高温闷杀防控的可 行性。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

试验于2019年4月-2019年9月在陕西省科学院渭南科技示范基地进行。采自拱圆形大棚茄子上的自然种群烟粉虱初产的淡黄绿色卵，然后转接于外罩55目防虫网的盆栽番茄上置于塑料大棚中(温度21～30 ℃左右，湿度约为 60%～85%)进行繁殖，以供后续试验。

1.2 试验处理与方法

1.2.1 试验设计 温度胁迫处理：①不同低温(-6 ℃、-3 ℃、0 ℃、3 ℃、6 ℃、9 ℃、12 ℃)处理4 d；② -1 ℃处理2 d、4 d、6 d、8 d、10 d；③不同高温(34 ℃、36 ℃、38 ℃、40 ℃、42 ℃、44 ℃)处理4 d；④40 ℃处理1 d、3 d、5 d、7 d。每处理90头(粒)左右的烟粉虱卵、幼虫、蛹、成虫，重复6次。

生态防控处理：①防虫网处理(在露地番茄种植园区选择距离超过500 m的两个温室，一个设置防虫网，一个不设)；②高温闷杀烟粉虱处理(选择两个温室，一个高温处理，另一个不做处理)。

1.2.2 试验方法 成虫试验方法：将定植在营养钵的番茄秧苗，外套上自制的透明塑料罩(直径15 cm，高25 cm，一端用沙布封口)放于培养皿中。每株番茄苗用吸虫器接种90头左右烟粉虱成虫(羽化期一致)，置入人工GXZ型智能光照培养箱中(按照上述试验处理设置温度，湿度控制在75%～85%，光照度设定在2 000 lx)。

卵、幼虫、蛹试验方法：选取有大量烟粉虱的带叶柄番茄叶片，仔细分拣叶片上的卵、幼虫和蛹，分别保留带卵、幼虫和蛹3个虫态的叶片，保持各个虫态数量均在90头。将带有试验虫源的叶片叶柄端部用湿棉球包裹，放入培养皿中，将培养皿置人工GXZ型智能光照培养箱中(温湿度参数设置同上)，试验过程中观察棉球的湿度并适时加水。

设置防虫网方法：于越冬茬蔬菜定植前在温室通风口和作业人员出入口设置55目防虫网。

高温闷杀方法：越夏茬蔬菜定植前，选择晴天，关闭通风口，使棚室内温度升至50 ℃左右，持续72 h，到达最后一天，选择晴天中午棚室温度最高时刻，快速打开通风口，使棚室内的温度迅速从50 ℃左右降低到35 ℃左右。在蔬菜作物生长期间，烟粉虱大发生时，选择晴天，12：00左右关闭通风口，使棚室内温度迅速升至40 ℃左右，维持2 h左右，然后缓慢打开通风口。

1.2.3 调查方法 温度胁迫处理调查方法：每24 h观察1次各处理烟粉虱(卵、幼虫、蛹、成虫)死亡数(判定死亡标准为，卵、幼虫、蛹干瘪变黑，成虫用昆虫针触动无反应，视为死亡)。

死亡率=死亡虫数/供试虫数×100%。

防虫网处理调查方法：以温室为中心，翌年烟粉虱高峰期辐射调查距离温室50、100、150、200、300、400、500 m露地番茄100株第3叶烟粉虱虫口数量。

高温闷杀处理调查方法：闷杀处理前调查不同虫态烟粉虱数量，闷杀完成当天调查温室中烟粉虱不同虫态的死亡率。

1.2.4 数据分析与处理 用 Excel 2003作图，方差分析( LSD)采用Duncan’s新复极差法，用 DPS 7.05进行[19]，数据以“平均数±标准误” 表示。

2 结果与分析

2.1 烟粉虱对不同低温胁迫的响应

试验结果表明，烟粉虱卵、若虫、蛹、成虫死亡率均随着低温胁迫温度的降低而提高(表1)。由表1看出，同一虫态不同温度处理时，烟粉虱的死亡率之间存在显著差异。12 ℃处理4 d时，除蛹外，其他虫态开始出现死亡。在-6 ℃处理4 d的烟粉虱各虫态死亡率都达到100%。在低温胁迫时间相同条件下，在6～0 ℃温度范围内随着温度下降死亡率提高幅度显著低于0～-6 ℃，说明烟粉虱对0 ℃以下低温胁迫响应强烈。随着胁迫温度下降，卵、若虫、成虫存活率的下降趋势显著大于蛹的下降趋势，说明蛹抗寒性最强，卵次之，若虫和成虫抗寒性最差(图1)。

表1 不同低温处理4 d后烟粉虱不同虫态死亡率Table 1 Death rate of Bemisia tabaci in different insect states under different low temperature treatments for 4 days

2.2 烟粉虱对低温不同胁迫时间的响应

在同一低温条件下，随着胁迫时间的延长，烟粉虱卵、若虫、蛹、成虫的死亡率均提高(图2)。图2再次证实蛹较其他虫态抗寒性更强。-1 ℃胁迫2 d，卵、若虫、蛹、成虫的死亡率分别 18.9%、23.0%、9.3%、25.6%；胁迫6 d其死亡率分别为75.6%、77.8%、48.4%、 80.0%；胁迫10 d除蛹死亡率为97.8%，其他虫态死亡率均为100%。由此提出可在生产实践中通过延长低温胁迫时间来防治烟粉虱，因为延长低温胁迫时间比降低温度更容易实现。

2.3 烟粉虱对不同高温胁迫的响应

在34～44 ℃，烟粉虱卵、若虫、蛹、成虫的死亡率随着胁迫温度的升高总体呈明显上升趋势，即胁迫温度越高，死亡率越高(表2)。由表2还可以看出，除蛹和成虫外，其他虫态死亡率在不同温度处理间差异显著。34 ℃胁迫4 d，烟粉虱各虫态死亡率均为0；36 ℃胁迫4 d，除蛹外，其他虫态开始出现死亡；38 ℃胁迫4 d，烟粉虱卵、若虫、蛹、成虫的死亡率分别为32.2%、36.7%、 17.0%、38.9%；40 ℃胁迫4 d，死亡率依次为 83.1%、87.6%、66.7%、89.4%；44 ℃胁迫4 d烟粉虱各虫态死亡率均为100%。另外，图3结果表明，蛹的耐热性明显强于其他虫态，36 ℃处理4 d时，其他虫态均出现死亡，蛹的死亡率为0。

表2 不同高温处理4 d后烟粉虱不同虫态死亡率Table 2 Mortality of different Bemisia tabaci under different temperature treatments for 4 days

2.4 烟粉虱对高温不同胁迫时间的响应

试验结果表明，在同一温度条件下，胁迫时间越长，烟粉虱卵、若虫、蛹、成虫死亡率越高，即高温胁迫时间与烟粉虱各虫态的死亡率呈显著正相关。其他虫态对高温的敏感性强于蛹，蛹对高温的耐受力明显强于其他虫态，在处理3～5 d时，蛹的死亡率上升幅度最大。40 ℃胁迫1 d，烟粉虱卵、若虫、蛹、成虫死亡率分别为21.1%、 25.0%、5.6%、27.5%；胁迫3 d死亡率依次 56.2%、60.5%、28.4%、64.5%；胁迫7 d除蛹死亡率为89.1%外，其他虫态死亡率均为100%。

2.5 生态防控策略

2.5.1 设置防虫网阻碍烟粉虱进棚越冬 试验结果表明，烟粉虱在-1 ℃胁迫10 d，各虫态死亡率均在97%以上，验证了烟粉虱在陕西省自然条件下不能度过严寒冬天[20]，需借助设施环境越冬，成为翌年虫源的发生特点，通过设置防虫网，阻断棚外烟粉虱迁入棚内越冬的途径，缩小越冬场所区域，对减轻来年的发生具有十分重要的意义。试验结果表明，设置防虫网的园区来年6月15日调查，距园区50、100、150、200、300、400、500 m露地番茄，百株三叶虫口分别为152、105、50、15、8、0、0头，而未设置防虫网园区百株三叶虫口依次为11 550、8 500、6 850、5 850、4 650、3 250、 2 550头，后者番茄上烟粉虱数量远大于前者，说明通过设置防虫网，切断“生活史”，恶化烟粉虱越冬场所，减少翌年的发生基数对控制其发生及为害效果十分明显。

2.5.2 高温灭杀 上面的试验结果表明，烟粉虱对高温胁迫较为敏感，且在40 ℃高温处理下有较高的死亡率，因此对于蔬菜生长期间的大棚，可采用40 ℃左右高温闷杀2 h，对烟粉虱卵、若虫、蛹和成虫灭杀率分别为46.2%、45.1%、32.5%、69.5%。对于蔬菜定植前棚内已有的烟粉虱， 50 ℃高温闷杀72 h，对烟粉虱卵、若虫、蛹和成虫灭杀率分别为89.8%、95.7%、82.3%、100%。说明高温闷杀对目前防治烟粉虱不但有效且环境友好。

3 结论与讨论

烟粉虱已成为一种世界性重要害虫，其发生为害给农业生产造成严重损失，因而对烟粉虱的治理已成为各国植保工作者研究的重要课题。已有多个国家和国际烟粉虱协作项目在世界范围内实施，以期快速应对烟粉虱引起的问题，从而促进学术交流及技术转让等。

昆虫是变温动物，对温度变化非常敏感。高温、低温胁迫除能够引起昆虫迅速死亡之外，还能导致其生殖力的降低或引起昆虫的发育阶段异常和缺陷[21-22]。且外来物种的适生能力、扩散能力以及种群发展动态等均与其温度胁迫的耐受能力相关[23-24]。陈艳华[25]研究表明，2 ℃低温处理烟粉虱12 d时存活率为0，且耐寒性最强的虫态为蛹和卵。崔洪莹等[20]研究表明，-2 ℃低温处理烟粉虱20 h死亡率达100%。本研究结果表明，烟粉虱在12～0 ℃胁迫下随着温度下降其卵、若虫、蛹、成虫的成活率下降幅度均显著低于0～ -6 ℃下降幅度。-1 ℃胁迫10 d，烟粉虱各虫态死亡率在97%以上；-6 ℃胁迫4 d，烟粉虱各虫态死亡率均达100%。蛹抗寒性最强，卵次之，若虫和成虫抗寒性最差，本研究与陈艳华[25]的结果一致，但与崔洪莹等[20]研究结果相差较大，这或许与烟粉虱种群差异或近10 a烟粉虱耐寒性增强有关。与陕西省冬季温度对比发现，该结果印证了烟粉虱在陕西省自然条件下不能越冬，为陕西蔬菜田烟粉虱主攻棚内，兼顾棚外的防治策略奠定基础。高温胁迫后对烟粉虱各虫态均有显著影响，在同一温度下，高温胁迫时间越长，烟粉虱卵、若虫、蛹、成虫存活率均越低，即高温胁迫时间与烟粉虱各虫态的死亡率呈显著正相关，如40 ℃胁迫4 d，烟粉虱卵、若虫、蛹、成虫死亡率依次为83.1%、87.6%、66.7%、 89.4%；44 ℃高温胁迫4 d，烟粉虱各虫态死亡率均为100%，明确烟粉虱对高温胁迫的敏感性，为设施条件下高温闷棚，控制烟粉虱提供了依据。

根据烟粉虱对高温和低温胁迫响应，结合陕西省的周年温度变化特点，提出主攻棚内，兼顾棚外的陕西烟粉虱防治策略，采取棚室通风口安装防虫网的措施，阻止烟粉虱冬季迁入棚内越冬，早春迁出棚外为害，缩小越冬区域，压低发生基数。在蔬菜作物生长期间，采取关闭通风口，高温闷杀烟粉虱。生态调控措施绿色环保，可操作性强，防治效果高，具有推广应用的前景。