5 个板栗品种果实发育及糖含量动态变化研究*

刘 旺，彭映辉，谢沛源，陈景震，姚 辉，全 新

（1 中南林业科技大学生命科学与技术学院，长沙 410004）（2 湖南省林业局）（3 湖南省林业科学院省部共建木本油料资源利用国家重点实验室）（4 石门县林业局）（5 沅陵县林业局）

板栗（Castanea mollissima Blume）为壳斗科（Fagaceae）栗属（Castanea）植物，多为乔木，素有“铁杆庄稼”“干果之王”的美誉[1]。板栗果实是我国古代五大名果之一，富含糖类、淀粉、蛋白质等营养物质，炒食、生食、菜食风味俱佳，具有较高的食用价值[2-4]。中国板栗资源丰富，栽培历史悠久，分布广泛，北起吉林，南至海南岛都有栽培，横跨全国26 个省（市、自治区），是世界栗属植物的原始种，品种有300 多个。

不同板栗品种果实品质和生长发育过程存在差异，板栗果实糖积累是决定果实品质形成的关键，顾采琴等[5]研究了不同石灰化程度板栗与蔗糖含量的关系，进一步为板栗石灰化发生机理提供了依据。于婷娟等[6]为选育优种，研究了山东地区不同板栗品种品质差异。糖含量作为果实品质的评价标准之一，在现阶段已被许多学者进行广泛研究，如杨柳等[7]对板栗花粉直感效应对果实含糖量的影响进行了研究。植物果实的含糖量高低是评价其果品口感、内在品质的一个重要因素，武燕奇等[8]研究了土壤持续干旱及复水条件下对板栗可溶性糖含量的影响，结果表明，随着干旱胁迫时间的延长，不同板栗品种的可溶性糖含量不断积累，复水后可溶性糖含量下降。朱灿灿等[9]为了研究不同板栗品种（单株）果实重要农艺性状的遗传变异规律，对34 个板栗品种（单株）的果实外观特征和种仁营养物质进行了观测。

湖南省是我国南方板栗主栽地区之一，目前，板栗良种选优的重点主要集中在改善育苗、栽培技术上[10-12]，然而在板栗果实发育过程中糖含量的变化规律，以及其与坚果性状之间的关联性少见报道。本研究通过对湖南省5 个优良板栗品种果实生长发育过程中坚果横纵径等形态指标与总糖、蔗糖等糖含量进行测定，了解不同板栗品种果实生长发育过程中糖含量的变化规律，以期为板栗的良种选优和坚果品质改善提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于湖南省浏阳市永安镇芦塘村，地处北纬113°29′39″、东经29°26′31″。属亚热带季风性湿润气候，年平均气温17.3 ℃，平均年降水量1 552.3 mm，年平均相对湿度80%，无霜期271.8 d，海拔400～500 m，平均坡度12°，地形为典型的丘陵山地，土壤为红壤土，通透性佳，排水良好。土壤pH 值为4.78～4.84，有机质含量为19.15～26.94 g/kg，全氮含量为1.26～1.57 g/kg，Mg 含量为0.258～0.289 g/kg，Ca 含量为0.075～1.905 g/kg，速效氮含量为122.84～312.73 mg/kg，速效磷含量为10.930～17.629 mg/kg，速效钾含量为65.0～85.4 mg/kg。

1.2 试验材料

本试验材料于2006 年进行不同品种嫁接，每个品种嫁接20 多株，已进入盛果期，砧木为高接换冠。5 个板栗品种分别为‘永安’优株（来源于湖南省浏阳市永安镇），‘黄花’优株（来源于湖南省长沙县黄花镇），‘融水’优株（来源于湖南省怀化市通道县），‘城步’优株（来源于湖南省邵阳市城步苗族自治县），林科院优株2‘铁粒头’为对照（来源于江苏省，为湖南省优良引进品种，已推广）（表1）。

表1 不同板栗品种来源

1.3 试验方法

1.3.1 样品采集

自板栗谢花后种仁开始形成（6 月下旬），于7月5 日起采集去苞后坚果样品，每隔10 d 采样1 次，在树冠中上部外围东、西、南、北4 个方向随机选取果实20 个，直至果实完全成熟。板栗坚果形态测定按照参考文献［13］的方法，每次采样从中随机选取5 个果实，测定形态指标和糖含量变化。

1.3.2 坚果形态发育规律测定

用游标卡尺测定不同发育时期坚果横、纵径，取平均值，并计算果形指数。

用电子天平（ME204/02）称量不同发育时期坚果单果重，取平均值。

1.3.3 果实糖含量变化测定

总糖含量测定参照GB/T 15672—2009，果糖含量测定参照GB 5009.8—2016 第一法（0.2），蔗糖含量测定采用间苯二酚比色法[14]。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0软件进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 板栗果实生长发育动态变化研究

2.1.1 板栗坚果形态指标生长发育动态

由图1 可以看出，不同板栗品种坚果横、纵径生长变化过程基本一致，横、纵径发育过程总体近似双S 曲线，有2 个明显的高峰。可将板栗果实生长发育过程中形态发育分为4 个时期：果实发育初期（7 月上中旬）、果实发育中期（7 月中旬至8 月中旬）、果实速生长期（8 月中旬至9 月上旬）、果实发育后期（稳定生长期，9 月中下旬）。

图1 不同板栗品种坚果横、纵径生长发育动态

在果实生长初期，不同板栗品种坚果横、纵径增长缓慢，其中‘融水’优株增长速度较快。进入果实发育中期，不同板栗品种坚果横、纵径增长明显，呈先上升后下降的趋势。8 月中旬后，果实形态发育进入速生长期，直至9 月上旬，各品种果实形态发育又再次增长并且速率明显加快。‘城步’优株果实形态在8 月15—25 日长势迅速，横、纵径日增量分别为1.73、1.36 mm，平均横、纵径在此期间也达到了最大值，为36.92 mm 和29.12 mm，并超过了对照。9 月上旬各板栗品种进入发育后期，形态增长逐渐步入稳定。果实成熟后，除‘永安’优株外，其他几个品种果实横径均保持在30 mm 左右，纵径均在27 mm 左右（图1）。

由图2 可知，‘融水’优株和‘城步’优株果实的果形指数基本大于对照，分别由0.89、0.96 降至0.80、0.79，最终稳定在0.96、0.89；‘永安’优株果形指数由0.82 降至0.74，最后逐渐上升，在发育后期达到0.92，高于对照；‘黄花’优株在整个发育过程中果形指数基本低于对照。由此可知不同板栗品种果形指数总体变化规律均呈先下降再升高至稳定的趋势，成熟后坚果形状总体呈椭圆形或近圆形。

图2 不同板栗品种果形发育动态

2.1.2 板栗坚果单果重生长发育规律

不同板栗品种坚果在生长发育进程中单果重变化与横、纵径变化稍有不同，总体趋势为前慢后快，呈单S 曲线（图3）。5 个板栗品种坚果在发育初期单果重增长缓慢；果实发育中期，‘永安’优株和‘城步’优株单果重有了明显增长，‘黄花’优株和‘融水’优株依旧增长缓慢；进入速生长期后，‘永安’优株、‘黄花’优株和‘融水’优株坚果单果重开始呈现快速增长的趋势；‘城步’优株相较对照‘铁粒头’坚果单果重在速生长期则呈现先加速增长后下降的趋势，在8 月15—25 日出现急剧增长，单果重为16.665 g，高于对照，而后在8月25 日至9 月4 日则急剧下降；果实发育进入后期，果实逐渐成熟，5 个板栗品种坚果单果重均趋于稳定状态，果实发育后期‘黄花’优株、‘融水’优株相较其他品种表现好，仅次于对照，‘融水’优株坚果单果重最大，平均值为13.418 g，而‘永安’优株的坚果单果重最小，平均值为10.874 g。

图3 不同板栗品种坚果单果重变化趋势

2.2 板栗果实生长发育过程中糖类变化规律

2.2.1 板栗果实总糖含量变化规律

在板栗果实的生长发育过程中，5 个板栗品种果实总糖含量变化大体相似（图4）。果实发育初期，5 个板栗品种果实总糖含量增长缓慢，其中‘融水’优株于7 月5—15 日平均日增长0.44 个百分点，在5 个品种中初期表现最优；果实发育中期，果实中总糖含量均呈现不同程度的快速增长，‘城步’优株果实总糖含量增长趋势表现最优，果实总糖含量于8 月5—15 日增长了9.70 个百分点，平均日增长0.97 个百分点，而‘黄花’优株表现最劣，果实总糖含量平均日增长仅为0.36 个百分点。

图4 不同板栗品种果实发育过程中总糖含量变化趋势

8 月中旬后板栗果实发育步入速生长期，‘永安’优株、‘黄花’优株、‘融水’优株和对照‘铁粒头’总糖含量出现先下降（8 月中下旬）再上升（8 月下旬至9 月上旬）的趋势；‘城步’优株则是出现先急剧增长（8 月中下旬）再缓慢下降（8 月下旬至9 月上旬）的趋势，在此期间总糖含量达到最大，平均值为42.0%（图4）。

果实发育后期，‘永安’优株、‘融水’优株、‘城步’优株和对照‘铁粒头’果实总糖含量均达到稳定状态，‘融水’优株在发育后期总糖含量最高，平均值为45.8%；‘黄花’优株虽在成熟期后至9 月下旬总糖含量呈继续增长的趋势，但总糖含量相比其他几个品种依旧最低，平均值为39.2%（图4）。

2.2.2 板栗果实蔗糖含量变化规律

5 个板栗品种果实蔗糖含量在生长发育过程中变化大体相似（图5）。果实发育初期，除对照‘铁粒头’蔗糖含量呈上升趋势外，其他4 个品种均降低，且对照在初期蔗糖含量一直保持最高；果实发育中期，‘黄花’优株蔗糖含量相较其他品种增长缓慢；‘永安’优株、‘融水’优株和‘城步’优株果实蔗糖含量则是从缓慢增长（7 月中下旬）变为急剧增长（7 月下旬至8 月上旬），最后维持缓慢增长（8 月上中旬）至峰值，‘融水’优株在此期间蔗糖含量最高，平均值为0.30%，而对照果实蔗糖含量呈先下降（7 月中下旬）再增长（7 月下旬至8月中旬）的趋势。

图5 不同板栗品种果实发育过程中蔗糖含量变化趋势

速生长期，‘永安’优株蔗糖含量呈先缓慢增长（8 月中下旬）后急剧下降（8 月下旬至9 月上旬）的趋势，‘黄花’优株呈先急剧增长至峰值后急速下降的趋势；‘融水’优株、‘城步’优株蔗糖含量均呈下降趋势；对照则是呈先下降（8 月中下旬）再上升（8 月下旬至9 月上旬）的趋势（图5）。

5 个板栗品种果实发育后期蔗糖含量下降至一定值又再次出现增长的趋势（9 月中下旬）直至稳定，果实发育后期‘城步’优株相较对照表现较佳，果实蔗糖含量最高，为0.08%，‘永安’优株最低，为0.03%（图5）。

2.2.3 板栗果实果糖含量变化规律

5 个板栗品种果实果糖含量在果实生长发育过程中变化大体相似（图6）。自7 月上旬果实进入发育初期，5 个板栗品种果实果糖含量均呈缓慢增长的趋势，其中‘黄花’优株果实果糖含量最高；果实发育中期，‘永安’优株开始呈现稳步上升的趋势，较其他品种果糖含量高，至8 月中旬达到峰值，为2.90%，‘黄花’优株和对照‘铁粒头’果实果糖含量则是先上升（7 月中下旬）后下降（7 月下旬至8 月上旬）再上升（8 月上中旬），‘融水’优株、‘城步’优株果实果糖含量均呈先上升（7 月中旬至8 月上旬）后下降（8 月上中旬）的趋势；进入速生长期，‘永安’优株、‘融水’优株、‘城步’优株和对照果实果糖含量开始呈现不同程度的急速下降，直至9 月上旬开始稳定，稳定持续到发育后期果实成熟；‘黄花’优株果实果糖含量则是一直呈下降趋势，到了果实发育后期又转而升高，成熟期后果糖含量最高，为0.42%。

图6 不同板栗品种果实发育过程中果糖含量变化趋势

2.3 不同板栗品种果实成熟期品质差异分析

2.3.1 不同板栗品种果实成熟期外部形态差异分析

由表2 可知，果实成熟期5 个板栗品种坚果横径变化范围为14.40～36.30 mm，平均值为29.88 mm；纵径变化范围为12.40～31.60 mm，平均值为26.45 mm，横径较纵径大。‘永安’优株果实横、纵径最小，均低于20 mm；‘黄花’优株、‘融水’优株和‘城步’优株与对照相差不大，横径均大于30 mm，纵径均大于25 mm。各品种果实横径从大到小排序为：‘铁粒头’＞‘黄花’优株＞‘融水’优株＞‘城步’优株＞‘永安’优株，纵径从大到小排序为：‘铁粒头’＞‘融水’优株＞‘黄花’优株＞‘城步’优株＞‘永安’优株。

表2 不同板栗品种果实成熟期品质差异

5 个板栗品种的果形指数为0.80～0.96，果实呈椭圆形或近圆形。5 个品种坚果单果重的变化范围为10.02～18.73 g，平均值为13.41 g，对照坚果单果重最大，‘融水’优株坚果单果重略低于对照，为15.03 g，‘永安’优株最小，为10.78 g。成熟期坚果单果重从大到小排序为：‘铁粒头’＞‘融水’优株＞‘黄花’优株＞‘城步’优株＞‘永安’优株（表2）。

2.3.2 不同板栗品种果实成熟期糖含量差异分析

由表2 可知，5 个板栗品种成熟期果实总糖含量变化范围为39.05%～46.45%，平均值为42.06%，‘融水’优株、‘城步’优株总糖含量均大于对照，‘融水’优株最高，为45.85%，‘黄花’优株最低，为39.19%。成熟期果实总糖含量由高到低排序为：‘融水’优株＞‘城步’优株＞‘铁粒头’＞‘永安’优株＞‘黄花’优株。蔗糖含量的变化范围为0.035%～0.082%，平均值为0.061%，‘城步’优株蔗糖含量最高，为0.080%，‘永安’优株最低，为0.033%。成熟期果实蔗糖含量由高到低排序为：‘城步’优株＞‘铁粒头’＞‘融水’优株＞‘黄花’优株＞‘永安’优株。果糖含量的变化范围为0.229%～0.518%，平均值为0.345%，‘黄花’优株、‘融水’优株果糖含量均大于对照，‘黄花’优株最高，为0.513%，‘城步’优株最低，为0.234%。成熟期果实果糖含量由高到低排序为：‘黄花’优株＞‘融水’优株＞‘铁粒头’＞‘永安’优株＞‘城步’优株。

2.3.3 不同板栗品种果实品质性状方差分析

通过对不同板栗品种果实品质性状进行方差分析（表3），坚果横径F＝21.192，Sig.＝0.000＜0.01，不同板栗品种坚果横径具有极显著差异；坚果纵径F＝42.219，Sig.＝0.000＜0.01，不同板栗品种果实纵径具有极显著差异；坚果单果重F＝5.017，Sig.＝0.018＞0.01，不同板栗品种坚果单果重差异显著；果形指数F＝5.943，Sig.＝0.010，不同板栗品种果形指数有极显著差异；总糖含量F＝99.955，Sig.＝0.000＜0.01，不同板栗品种总糖含量有极显著差异；蔗糖含量F＝177.842，Sig.＝0.000＜0.01，不同板栗品种蔗糖含量有极显著差异；果糖含量F＝1 039.169，Sig.＝0.000＜0.01，不同板栗品种果糖含量有极显著差异。

表3 不同板栗品种果实品质方差分析

2.4 板栗果实形态变化与糖类含量的相关性分析

综合分析板栗果实形态指标和糖含量品质的相关性，可以直观地了解板栗果实不同发育阶段形态变化与糖分积累的情况。由表4 可以看出，板栗坚果横径与纵径呈极显著正相关，相关系数为0.967。坚果单果重与横、纵径均呈显著正相关，相关系数分别为0.603 和0.625。果形指数与坚果横、纵径及坚果单果重均存在负相关关系，但均未达到显著水平。总糖含量与果形指数存在极显著正相关关系，相关系数为0.738；与横、纵径及坚果单果重均存在正相关关系，但均未达到显著水平。蔗糖含量与横、纵径均存在极显著正相关关系，相关系数分别为0.711 和0.776；与坚果单果重、果形指数和总糖含量均存在正相关关系，但均未达到显著水平。果糖含量与横、纵径及坚果单果重均存在正相关关系，与果形指数和总糖、蔗糖含量均存在负相关关系，但均未达到显著水平。

表4 板栗果实形态变化与糖类含量的相关性分析

3 结论与讨论

许多学者将果实生长发育中横、纵径的变化作为鉴定果实生长快慢的指标[15-19]。不同板栗品种坚果形态发育基本一致，总体呈“慢—快—慢”的生长趋势，横、纵径发育的增长过程中有2 个明显的高峰，近似双S 形曲线，这与董敏等[20]、胡波[21]的研究结果一致。通过板栗果实的生长发育曲线可将板栗果实整个生长发育过程划分为4 个时期：果实发育初期（7 月上中旬，幼果开始形成，形态和单果重发育增长缓慢）、果实发育中期（7 月中旬至8月中旬，形态发育增长明显，单果重增加依旧缓慢）、果实速生长期（8 月中旬至9 月上旬，形态发育增长加速至一定值后开始稳定，单果重开始增长迅速）、果实发育后期（9 月中下旬，果皮颜色逐渐发生变化，由淡黄色转换为红褐色，单果重继续上升至一定值后稳定）。由此我们可以通过观察板栗果实外部形态发育特点而简单快捷地判断果实发育的阶段和成熟程度。

许多学者对不同植物的糖含量变化做了研究，杨丽等[22]为了确定最佳采收时间，研究了巴戟天不同栽培年限和1 年内不同采收期寡糖类成分含量变化规律。李文亮等[23]研究了美洲南瓜有壳品种‘04LAg-26-2’和无壳品种‘04LAg-26-28’的可溶性糖含量等营养物质变化规律。本研究表明，不同板栗品种果实的总糖积累总体呈现“由低到高”的趋势，在果实发育初期总糖含量较低，此时板栗果实初苞形成不久，果实糖分积累的重点还未完全转向幼果中，其中‘融水’优株初期总糖含量在5个品种中表现最优，于7 月5—15 日平均日增长量为0.44%。发育中期，总糖含量开始出现增长的趋势，‘城步’优株果实总糖增长趋势表现最优，于8月5—15 日总糖含量增长了9.70%，平均日增长量为0.97%；而‘黄花’优株表现最劣，果实总糖平均日增长量仅为0.36%。到了果实速生长期，5 个品种均在不同时间点出现增长高峰，成熟期板栗果实的糖含量大多由此时期积累而来。板栗果实果糖含量积累与总糖、蔗糖含量积累呈负相关，5 个板栗品种蔗糖和果糖含量总体均呈现“低—高—低”的趋势。在果实发育初期，5 个板栗品种蔗糖、果糖含量较低，此时‘黄花’优株果实的果糖含量较其他品种高；果实发育中期，‘黄花’优株蔗糖含量相较其他品种增长缓慢，‘永安’优株、‘融水’优株和‘城步’优株果实蔗糖含量则从缓慢增长变为急剧增长，最后维持缓慢增长至峰值，其中‘融水’优株蔗糖含量最高。‘永安’优株的果糖含量呈稳步上升的趋势率先达到峰值；此时是2 种糖积累的高峰，大部分果树光合产物以蔗糖为主要形式，通过质外体或共质体途径运输进入果实参与代谢和积累，可在此期间通过增加光照面积等手段来增大光合速率提升蔗糖的积累。到了速生长期不同板栗品种的果糖含量均呈现不同程度的下降趋势，蔗糖含量则先下降到一定值后又缓慢上升至稳定，这可能与果实发育后期，果实内部的干物质逐渐开始积累，糖类逐渐向淀粉转化有关，与谢鹏等[24]的研究结果保持一致。

果实横、纵径等形态性状和糖含量是评价果树果实品质的重要指标。胡琼等[25]为综合比较南方鲜食枣——‘中秋酥脆枣’不同批次枣果的品质特征，对白熟期及脆熟期枣果中的可溶性糖、还原性糖、淀粉、维生素C、可溶性蛋白及8 种矿质元素含量进行分析研究。孙颖等[26]采用灰色关联度法对引种后的野漆树子代优株在种子千粒重、种子活力、种皮含量、种皮油脂成分及果实油脂成分等方面进行研究。本研究通过对5 个板栗品种的成熟期果实形态指标与糖含量品质进行差异分析可以得出，不同板栗品种果实的坚果单果重存在显著差异，果实横、纵径等形态性状与糖含量存在极显著差异。

综合5 个板栗品种果实成熟期品质性状分析得出，‘融水’优株和‘城步’优株果实横、纵径与坚果单果重等形态性状与总糖、蔗糖含量等内在品质表现较优，可作为板栗优良品种在湖南地区进行推广。