海岸沙地主要森林的凋落物分解及生态化学计量特征

岳新建, 叶功富, 高 伟, 陈智勇, 陈梦瑶, 李 蝶

(1.福建农林大学 林学院, 福州 350002; 2.福建省林业调查规划院, 福州 350003;3.福建省林业科学研究院, 福州 350012; 4.长泰县林业局, 福建 漳州 363900)

凋落物是植物体的代谢产物，是土壤营养物质的主要来源，在维持森林生态系统生产力、碳储量、土壤肥力及林下群落演替等方面意义重大[1-2]。地上部分凋落物覆盖地表，还具有涵养水源、保持水土，调节土壤温、湿度的作用，进而影响土壤动物、微生物种类、数量和活性及生态功能。尤其是在初级生态系统中，立地条件相对较差，养分输入匮乏，限制了其初级生产力。因此，凋落物在维持生态系统的物质平衡，持续改善土壤肥力等方面发挥着重要作用。不同森林因凋落物的质量特征是影响其分解速率、养分分解释放主要因素，对土壤肥力的改良效果各有不同。生态化学计量学(Ecological Stoichiometry)是研究各种化学元素及生物系统能量平衡及交互作用影响的一种理论科学[3]，为探究不同生态系统中元素迁移和元素限制提供了有效手段[4-6]，有助于深入了解森林生态系统物质和能量循环及演化规律。

滨海风沙土是由海岸沉积物经风浪作用堆积成的，属初育土纲—土质初育土亚纲，是我国东南沿海地区主要的非地带性土壤类型之一，福建省内面积约3.5万hm2[7-8]。自20世纪50年代起营建的沿海防护林体系是海岸沙地上唯一的人工生态屏障，属于无林地上造林，在减轻强风危害、保障后沿工农渔业生产、改善区域小气候中发挥了重要作用。现阶段，沿海防护林体系受到较好保护，采伐、施肥等经营性活动基本停止，土壤肥力持续下降、森林自肥能力不强是制约防护林可持续经营的关键因素。以往对海岸防护林凋落物研究主要集中在木麻黄(Casuarinaequisetifolia)单一树种[9-11]，对其他森林类型的研究较少。因此，研究不同森林类型凋落物的生物量及初始质量特征，探讨凋落物分解过程碳氮磷释放特征，对深入了解不同森林类型对土壤肥力质量影响的差异及机制具有重要意义。

1 研究区概况

研究地点位于福建省东山县赤山国有防护林场(23°38′21.22″N，117°24′22.17″E)，属南亚热带海洋性季风气候，1月份平均气温13.1℃，7月份平均气温27.3℃，多年平均气温为20.8℃，终年无霜冻；多年平均降水1 103.8 mm，多年平均蒸发量2 027.9 mm，年均干燥度指数(蒸发量/降雨量)1.8，每年10月—次年1月干燥度指数达到5以上；干湿季明显，雨季集中在5—9月，约占全年降雨量的61%。年日照时数2 351 h；年均风速7 m/s，大风天气达120 d，多为东北风(NE)。气温、风速、降雨量、蒸发量及干燥度指数规律见图1。土壤类型主要为滨海风积沙土，厚度80—100 cm，疏松贫瘠，持水保肥能力差，剖面无明显的腐殖质层和淋溶淀积层，剖面构型为A—C或C型。从粒径上看，以0.25～0.05 mm沙粒为主，含量占60%以上。

图1 研究区主要气象因子

2 材料与方法

2.1 试验设计

2.1.1 样地设置 首先，查阅当地最新森林资源建档资料，初步确定拟研究森林类型。筛选出木麻黄(Casuarinaequisetifolia，CE)、尾巨桉(Eucalyptusgrandis×E.urophylla，EE)、湿地松(Pinuselliottii，PE)、厚荚相思(Acaciacrassicarpa，AC)4种人工林分以及天然次生林(Secondary Forest，SF)小班。然后实地踏查，根据林龄、林分健康状况等确定样地具体位置。所选小班距离海岸线3.0～5.0 km，处于基干林带后沿。林分基本情况详见表1。初值密度均为2.0 m×2.0 m(株行距)，挖穴规格60 cm×60 cm×60 cm，每穴下客土(黄壤土)15 kg，拌施钙镁磷肥。天然次生林林龄超过50 a(询问当地群众获得)。现阶段沿海防护林均受到严格保护，经营性活动如采伐、施肥、抚育等基本停止，林分凋落物保护较好。人工林分地被稀疏，灌草盖度在5%以下。天然次生林主要为风水林，受当地百姓保护，郁闭度较高，植被丰富，乔、灌、草层清晰。主要乔木树种包括潺槁木姜子(Litseaglutinosa)和朴树(Celtissinensis)，灌木层包括毛果算盘子(Glochidioneriocarpum)、豺皮樟(Litsearotundifolia)、土蜜树(Brideliatomentosa)、鳝藤(Anodendronaffine)等，高度0.8～1.5 m，盖度20%以上，草本层主要为沿阶草(Ophiopogonbodinieri)、荩草(Arthraxonhispidus)等[12]。

表1 5种森林类型现状调查

每种森林设置4个20 m×20 m样地，样地间设隔离带。对样地内胸径≥5 cm的乔木树种进行每木检尺，记录灌木草本种类、盖度等因子，详见表1。

2.1.2 凋落物月动态 在布设好的小区内，沿对角线“S型”布设5个50 cm×50 cm的凋落物收集器，距离地面10—20 cm(防止与土壤接触导致凋落物加速分解)，每种林分类型布设20个。2015年3月—2016年2月每月收集1次，全部带回实验室。70℃烘干至恒重，测定其含水率，推算生物量。

2.1.3 凋落物分解试验 采用原位分解袋法研究凋落叶(小枝)的分解动态。2015年6月，在样地内收集新鲜凋落叶(小枝)，确保叶片(小枝)规格大小均匀，轻去掉沙土，风干后称取10 g装入规格25 cm×15 cm，40目的尼龙袋中，集中放置，每种林分放置30袋。另各取50 g左右带回实验室，测定初始质量指标。分解袋放置前清理现有未分解凋落物，露出原地表。分解袋与表面沙土充分接触。平均每2个月收回一次，每次3袋。回收后，清除附着的沙土杂质等，放入70℃恒温烘干至恒重并称重，测得失重率；用植物样品粉碎机粉碎，并通过0.5 mm筛后备用。

2.2 样品测定

凋落物全碳、全氮采用元素分析仪(Vario EL Ⅲ)测定；全磷采用H2SO4-HClO4消煮后采用电感耦合等离子体—发射光谱仪(ICP-OES，PekinElmer)测定；凋落物纤维素、木质素采用酸性洗涤法测定。

2.3 数据处理及分析

利用Excel 2003进行凋落物失重率及Olson模型分解指数的计算；利用SPSS 19.0进行单因素方差分析，Duncan法检验；对凋落物失重率与分解时长间(a)进行回归分析；对凋落物初始全碳TC、全氮TN、全磷P含量及C/N，C/P，N/P与分解指数k进行Perason相关分析；Origin 8.5作图。

采用Olson指数衰减模型拟合凋落物失重率变化规律。

Olson模型为：y=1-e-kt

(1)

式中:y为凋落物年失重率(%,分解期结束时的残留量与初始重的百分比);t为分解时间(a)；k为凋落物分解指数(k值越大，分解速度越快)。

常用凋落物分解的半衰期(t0.5)及完全分解年限：

t0.5=ln0.5/(-k)

(2)

t0.95=ln0.95/(-k)

(3)

式中：t0.5为凋落物分解50%时所需年限，即半衰期(a)；t0.95为凋落物分解95%时所需的年限(a)。

3 结果与分析

3.1 不同森林类型凋落物生物量动态

从凋落物年生物量上看，湿地松生物量最高，为12.99 t/(hm2·a)，其次为天然次生林12.69 t/(hm2·a)，尾巨桉12.31 t/(hm2·a)，厚荚相思10.08 t/(hm2·a)，木麻黄10.08 t/(hm2·a)。从月动态上看，5种林分凋落物量均呈现双峰型，在7月、11月各出现一次峰值，其中7月份生物量较大，详见图2。

图2 5种林分凋落物生物量月平均动态

3.2 凋落物初始质量特征

凋落物初始性质选择了TC、TN、TP、碳氮比、碳磷比、氮磷比、纤维素含量、木质素及木质素氮含量9个因子，详见表2。5种凋落物TC含量473.43～513.73 g/kg，依次为：厚荚相思>湿地松>木麻黄>尾巨桉>天然次生林；TN含量6.60～16.4 g/kg，依次为：天然次生林>厚荚相思>木麻黄>尾巨桉>湿地松；TP平均含量0.25～0.93 g/kg，依次为天然次生林>湿地松>厚荚相思>木麻黄>尾巨桉；碳氮比在28.05～82.5，依次为尾巨桉>湿地松>木麻黄>厚荚相思>天然次生林；碳磷比在537.15～2 027.28，依次为尾巨桉>厚荚相思>木麻黄>湿地松>天然次生林；氮磷比在13.28～39.1，依次为尾巨桉>厚荚相思>木麻黄>天然次生林>湿地松。从凋落物纤维素含量上看，木麻黄最高，为275.20 g/kg，其次为湿地松217.9 g/kg，厚荚相思172.13 g/kg，天然次生林157.35 g/kg，尾巨桉最低，为114.80 g/kg；凋落叶木质素含量上看，厚荚相思最高为449.33 g/kg，其次为湿地松365.9 g/kg，天然次生林为300.65 g/kg，尾巨桉最低，为179.93 g/kg。从木质素氮含量上看，湿地松最高，为56.5 g/kg，其次为厚荚相思29.8 g/kg，木麻黄25.8 g/kg，尾巨桉19.6 g/kg，天然次生林18.2 g/kg。

表2 5种森林凋落物初始质量因子

3.3 凋落物分解动态特征

Olson指数衰减模型是研究凋落物分解的常用模型。由表3可以看出，5种森林凋落物分解过程中的失重率均符合Olson模型规律。从预测分解50%时间上看，除了天然次生林、尾巨桉t0.5<1 a外，其他3种林分凋落物均>1 a，其中天然次生林最短，为0.60 a，湿地松最长，为2.29 a，尾巨桉、厚荚相思、木麻黄分别为0.95，1.03，1.60 a。实际分解50%所需时间天然次生林、尾巨桉均较预测时间较长，原因可能在于试验所用的尼龙网袋限制了大型土壤动物进入，减缓了分解进程。从预测分解95%所需的时间上看，与分解50%所需时间规律一致，最长的是湿地松，为13.80 a，最短的为天然次生林，需要3.31 a，尾巨桉、厚荚相思、木麻黄分别为4.92，5.38，8.18 a。

表3 凋落物分解失重率Olson模型预测结果

3.4 碳氮磷计量特征

由图3—5可以看出，随着分解时间的延长，凋落物碳氮比呈现指数下降的趋势，碳磷比呈现各异的变化规律，其中尾巨桉、厚荚相思、天然次生林木麻黄呈线性变化，湿地松呈指数变化，而木麻黄呈对数变化规律，而氮磷比随着分解进程相对稳定。

图3 研究期内不同森林凋落物碳氮比动态特征

图4 研究期内5种不同森林类型凋落物碳磷比动态特征

图5 研究期内5种林分凋落物氮磷比动态特征

4 讨 论

凋落物分解是植物向土壤转移养分的重要环节，也是生态系统维持自肥能力的关键因素，是森林生态系统养分的主要来源，可满足植物生长所需总量的69%～87%，森林每年通过凋落物分解归还土壤的总氮量占森林生长所需总氮量的70%～80%，总磷量的65%～80%，总钾量的30%～40%[13]。在土壤养分贫瘠、生物初级生产力低下、外来养分输入匮乏的生态系统，凋落物在维持生态系统物质平衡、改善土壤肥力等方面意义重大[14-18]，分解速率的差异直接影响养分归还的效率。本研究所选森林类型中4种为人工林，1种天然次生林，人工林中包括2个固氮树种(厚荚相思、木麻黄)，1个针叶树种、1个速生树种，是防护林建设最常用的树种类型，适应性强，在福建省沿海地区应用比较广泛。除了天然次生林外，人工林下植被稀疏，种类及生物量较低，短期内对土壤肥力的影响不大[19]。5种森林的凋落物失重率均满足Olson衰减模型，从时间特征值来看，分解至95%所需时间为分解50%所需时间的5～6倍，体现了分解前期较快后期缓慢的特点，与前人研究结果一致。分解过程中，5种凋落物的氮磷比变化不大，说明5种森林凋落物的氮磷施放具有较强的一致性[20]。

凋落物的初始碳氮磷含量及比值是常见的凋落物质量评价指标，含氮量高的凋落物分解速率要高于含氮量低的[21]。5种新鲜凋落物的碳含量均高于全球陆生植物平均值(464 g/kg)，湿地松和木麻黄叶片(小枝)氮磷含量均低于中国平均值(18.6，1.21 g/kg)、全球平均值(17.7，1.58 g/kg)。氮磷比方面，仅湿地松小于14，其余均大于16。在分解试验过程中，尾巨桉、湿地松凋落物的氮磷比均小于14，天然次生林稳定在15左右，厚荚相思在分解前期大于16，后期小于16但大于14。分解试验表明，针叶树种(湿地松)凋落物分解最慢，半衰期要2.29 a，分解至95%需要13.8 a，与研究区实际情况相符(湿地松林下凋落物较厚，约15—20 cm，腐殖化程度差，腐殖质层较薄)。天然次生林因树种组成多样性丰富，林下植物多样，成土时间较长，土壤微生物活性较强等原因，凋落物分解速度较快。

凋落物分解速率受外部因素和内部因素的共同影响[22]，外部因素主要为气候因素、土壤类型等。气候因素包括平均气温、降雨量等[23]。土壤因素主要为土壤肥力状况、土壤微生物种类和丰富程度等。微生物在凋落物分解各个阶段发挥着重要作用[24]。而微生物对N，P等养分有很高需求，当凋落物含这些养分较高时，土壤微生物活性高，分解速度也更快[21]。由于5种森林距离相近，土壤母质类型一致，空气温湿度等气候因素对分解速率差异的影响可忽略。利用5种森林各3个重复的凋落物、土壤性质进Pearson相关分析，探讨凋落物初始性质与分解指数k的关系，详见表4。Pearson相关分析表明，分解指数k与凋落物全磷显著正相关，与凋落物全碳显著负相关(p<0.05)，与凋落物全氮极显著正相关(p<0.01)，与凋落物碳氮比、纤维素含量极显著负相关(p<0.01)，与全氮极显著正相关(p<0.01)。土壤性质与凋落物分解指数的关系方面，土壤pH值及有效磷含量与分解指数极显著正相关(p<0.01)。

表4 凋落物初始养分含量及其与分解指数的相关性分析

5 结 论

人工林分在海岸沙地生态环境改善、土壤肥力持续改良过程中发挥着至关重要的作用。在现有的防护林经营管理模式下，主要依靠森林的“自肥”机制来实现可持续经营，尤其是前沿基干林带。林分所处的气候条件、土壤以及林分凋落物的质量特征等因素影响着凋落物的分解速率。福建省人工海防林的凋落物分解速度缓慢，影响因素中，气候条件中的降雨量、干燥度、风速等因子，土壤的pH值、有效磷含量，凋落物质量指标中的全氮、碳氮比等因子作用显著。受研究区限制，未对降水量、干燥度、大气温度对凋落物分解影响进行量化研究，后期将作为室内模拟试验的方向。在防护林经营过程中，可适当考虑不同阔叶树种混交造林，以丰富凋落物种类；通过施肥调节凋落物碳氮磷比例、土壤pH值等，以合理调控凋落物的分解速率，加快沙土的“培肥”进程，实现沿海防护林体系可持续经营。