油茶叶片光合色素对不同光照强度的响应特征*

吴 杨 张 艳 周会汶

(九江学院江西油茶研究中心 江西九江 332005)

广泛存在于植物叶绿体内的光合色素负责光能吸收、传递或引起原初光化学反应。其中叶绿素(叶绿素a和叶绿素b)在光合作用的光吸收中起核心作用，是植物进行光合作用的主要光合色素[1]。叶绿素较易降解，能够迅速地响应植物生长环境中不同生态因子的变化，反应其光合能力的强弱。油茶具有很高的经济价值，是中国特有的木本油料作物。油茶主要分布长江流域及以南地区，其中湖南、江西、广西等地是其主要产区[2-3]。在油茶生长过程中面临着复杂的光照环境，如冬春季节的阴雨寡照、夏季午间的高光胁迫等[4]。不同光环境下油茶叶片的光合性能决定了茶油最终的产量和品质，然而目前油茶的光合生理特征研究较少，其对不同光照条件的适应性及生长状况都缺乏相关的理论依据。鉴于此，本研究以两年生‘长林4号’油茶苗为材料，以油茶叶片叶绿素含量为基础，利用人工气候室，严格控制温度、水分等生长环境，研究不同光照强度对油茶叶片光合生理的影响，探讨叶绿素动态变化特征对不同光照强度的响应特征，为油茶高光效培育栽培技术提供理论依据。

1材料与方法

1.1材料和试验设计

试验于2019年进行，供试材料为“长林4号”油茶苗。选取生长良好、均匀一致的2年生的油茶苗，移栽于250mm×190mm的种植盆内。将油茶苗放置于自然生长条件下缓苗1个月后，再将其放入人工气候室内。每个处理随机选取30盆进行光处理，设置4个光照强度处理：L1(100%光照强度)、L2(70%光照强度)、L3(40%光照强度)、L4(10%光照强度)。光周期设定12/12h(昼/夜)，培养温度为28/22℃(昼/夜)，栽植后保持一致的管理，灌水量以浇透为止，整个试验期间保证土壤水分充分供应。

1.2光合色素测定方法

在不同光照条件下共处理40d，期间每隔4d取样一次。取样部位为油茶苗的上位叶片(上数1～2叶)、中位叶片(上数3～5叶)和下位叶片(上数6～9叶)。采用丙酮和无水乙醇(2:1)的混合液法对叶片光合色素进行提取。提取液利用紫外分光光度计分别于470、645、663nm波长下测定吸光度值。叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素(叶绿素a与叶绿素b之和)含量按照Arnon[5]方法进行计算。

1.3数据处理

采用Microsoft Excel 2016软件对数据进行处理，采用SPSS 19统计分析软件对数据进行差异显著性检验(LSD法，α=0.05)。

2结果

2.1上位叶片叶绿素含量动态变化规律

不同光照强度处理下，油茶上位叶片叶绿素a和叶绿素b随时间变化规律基本一致，不同处理间叶绿素含量差异在处理20～24d后开始逐渐变大，至处理后40d差异达到最大。L1和L2处理间不同叶绿素含量差异无统计学意义，并随时间逐渐降低。而L3和L4弱光处理下叶绿素a和叶绿素b含量均随时间有不同程度地升高。光照处理后40d，L2、L3和L4处理叶绿素a含量分别较L1处理提高了5.50%、17.85%和23.24%，叶绿素b含量分别提高了4.63%、40.67%和50.02%，总叶绿素含量分别提高了5.16%、26.78%和33.71%，详见图1。

图1 不同光照强度下油茶上位叶片叶绿素含量动态变化规律

2.2中位叶片叶绿素含量动态变化规律

中位叶片是油茶光合作用较强的功能叶。由图2可以看出，不同处理间叶绿素a和叶绿素b含量差异在处理24～28d后开始逐渐显著。与上位叶片类似，L1和L2处理不同叶绿素含量随时间逐渐降低，而L3和L4弱光处理下叶绿素a和叶绿素b浓度均随时间变化逐渐升高。不同光照处理各叶绿素a和叶绿素b含量均表现为L1

图2 不同光照强度下油茶中位叶片叶绿素含量动态变化规律

2.3下位叶片叶绿素含量动态变化规律

由图3可以看出，下位叶片不同叶绿素含量高于中位叶片和上位叶片。但下位叶片叶绿素对不同光照强度的响应较中位叶片和上位叶片迟缓，变化幅度也较小。不同处理间叶绿素含量差异在处理32d后开始逐渐显著。L1、L2和L3处理不同叶绿素a和叶绿素b含量均随时间变化而缓慢降低，而L4处理则有小幅度的提高。与中位和上位叶片相同，下位叶叶绿素含量也随光照强度降低而增加。在处理40d后，处理间差异达到最大，其中L2、L3和L4处理叶绿素a含量分别较L1处理提高了4.18%、11.99%和24.07%，叶绿素b含量分别提高了1.66%、15.86%和36.84%，总叶绿素含量分别提高了3.26%、13.40%和28.73%。

图3 不同光照强度下油茶下位叶片叶绿素含量动态变化规律

2.4不同叶绿素含量比值

光照处理40d后，不同叶位叶片叶绿素a和叶绿素b的比值发生明显变化，其中L1和L2处理最高，L4处理最低。即随光照强度降低，油茶上位、中位和下位叶位叶片叶绿素a与叶绿素b比值显著降低。说明弱光环境下，油茶叶绿素b含量能得到明显提高，详见图4。

图4 不同光照强度下油茶叶片叶绿素a与叶绿素b比值 (采用第40天数据)

3讨论

光照是植物生长发育过程中的最重要生态因子，为光合作用提供能量[6]。光照环境的改变直接调控着植物的光合作用能力，不断地影响其源强度和库器官的生长发育，从而影响作物的产量和品质[7]。因此，调节植物生长的光照环境已经成了调控作物生长发育的一个重要栽培手段，特别是茶叶[8]、草莓[9]等经济作物。然而，油茶产业起步较晚，相关光合生理研究目前还较为匮乏。叶绿素是植物营养的基础，光合作用的强弱与其含量的高低息息相关，能够直接反映植物光合作用和光能利用能力，该研究以油茶叶片叶绿素含量动态变化规律为基础，分析油茶叶片光合生理对不同光照强度的响应特征。光合色素的合成与分解对光照强度的响应因植物种类及基因型而异[10]。该研究结果表明，随着光照处理时间的延长，100%和70%光照处理叶绿素a和叶绿素b含量逐渐降低，而40%和10%光照处理则逐渐升高，这一结果与马蹄金[11]、大豆[12]等作物类似。高辐照度与弱光构成了植物光照胁迫。植物需要调节自身的生理生化状况以适应光照逆环境[6]。70%光照处理不同叶位叶片叶绿素含量与100%光照处理没有显著差异，而40%和10%光照处理不同叶位叶片叶绿素含量均显著提高，说明油茶幼苗对不同光环境具有较强的适应能力，在弱光环境下能够提高光合色素含量以加强对光能的吸收、传递和转换。油茶不同叶位(叶龄)叶片的光合能力不同，光合色素差异也较大[13]。该研究发现，上位叶片是新生的幼嫩叶片，但叶绿素含量较低，中位叶片是光合能力较强的功能叶，叶绿素含量居于上位和下位叶片之间。下位成熟叶片的叶绿素含量虽然最高，但对于光照环境变化的响应叫较为延迟，叶绿素含量在光照处理前后的变化幅度较小。叶绿素a是执行能量转化的光合色素，而叶绿素b的作用在于获取和传递光能。前人研究表明，叶绿素b含量的增加有利于植物在低光照环境下吸收更多的光能[14-15]。该研究结果也进一步表明，随光照强度降低油茶叶片叶绿素a与叶绿素b比值明显降低，说明弱光下促进了油茶叶绿素特别是叶绿素b的合成。此外，不同树龄及不同品系油茶对光照环境的响应特征具有较大差异，未来关于不同光环境对油茶光合性能的影响还有待于进一步研究。