兴凯湖国家级自然保护区野生种子植物区系研究

杨洪升，李晓东，杨东红，刘德江，程海涛，李丽丽*

(1. 佳木斯大学 生命科学学院，黑龙江 佳木斯 154007； 2. 滨州学院 山东省黄河三角洲生态环境重点实验室，山东 滨州 256603； 3. 佳木斯大学 口腔医学院，黑龙江 佳木斯 154002； 4. 佳木斯大学 中-乌农林技术开发与应用国际合作联合实验室，黑龙江 佳木斯 154007)

植物区系指的是在某个区域(时期、植被和分类群)里全部植物种类的统称，也是植物科、属和种的自然综合体[1]。植物区系也反映了一个区域的植物多样性[2]。黑龙江省是东北植物区、大兴安岭植物区和蒙古草原植物区三区汇集之地，不同的地理成分相互渗透和延伸，表现出植物区系地理成分复杂、地理联系广泛的特点。植物区系的多样性是自然历史的综合作用和植物界本身演化的结果，是宝贵的自然资源[3]。兴凯湖国家级自然保护区位于黑龙江省密山市境内，中俄边境地区，是中俄跨界型国际自然保护区，该区生态系统多样，拥有丰富的植物资源。近年来，关于兴凯湖国家级自然保护区的研究主要集中在景观格局[4]和生态环境监测[5]等方面，而植物区系方面的研究鲜有报道。根据野外植物种类实地调查数据，结合文献资料，整理出兴凯湖国家级自然保护区种子植物名录，并对其区系组成、特点和性质做详细分析，以期为该区植物的保护、开发与利用提供科学依据。

1 调查区概况与方法

1.1 调查区概况

兴凯湖国家级自然保护区地处黑龙江省三江平原的南部，地理坐标45°01′00′′～45°34′30′′ N，131°58′30′′～133°07′30′′ E，面积为222 488 hm2。该区属于温带大陆季风性气候，平均海拔69 m，年平均降水量700 mm，年均气温3.1℃，无霜期150 d左右。保护区地势西北高东南低，地貌类型以河漫滩、湖滩为主，地势低平，微地形复杂，多古河道、牛轭湖以及大面积的湖积低平原。随地形由高向低变化，由暗棕壤和草甸暗棕壤过渡到白浆土，在局部突起的岛状林上形成砂质草甸暗棕壤。其植被类型有温带针阔混交林带和沼泽草甸植被，主要的植物有沼柳(Salixrosmarinifolia)、山杨(Populusdavidiana)、蒙古栎(Quercusmongolica)、芦苇(Phragmitesaustralis)和胡枝子(Lespedezabicolor)等。

1.2.1 野外调查及区系分析

野外调查于2018年5～7月和2019年5～7月，采用样地和线路相结合的方法对兴凯湖国家级自然保护区实地调查。调查和记录样地与样线内的植物种类，给植物拍照并采集标本，按如下文献鉴定植物标本：《黑龙江植物志》[6]、《中国植物志》[7]，依据克朗奎斯特系统科属种排列方法整理出该区种子植物名录。根据李锡文[8]、吴征镒[9]对我国种子植物科、属分布区类型的划定方法，对该区种子植物区系类型进行划分。

1.2.2 邻近地区植物区系多样性指数及聚类分析

选取牡丹峰[10]、净月潭[11]、镜泊湖[12]、大黑山[13]、大亮子河[14]和扎龙湿地[15]6个邻近地区与该区进行植物区系多样性指数比较和聚类分析。以Shannon-Wiener指数和Simpson多样性指数为参数，进行植物区系多样性研究，计算公式如下：

Shannon-Wiener指数(H)= -∑(Pi.log2Pi)

Simpson多样性指数(D)=1-∑Pi2

Pi是每个属级分布区i的百分率。

利用系统聚类中的组间联接聚类法进行各植物区系间相似性研究，采用平方欧式距离计算、分析并作出树状图。所得数据和结果均在SPSS19.0软件中进行分析。

2 结果与分析

2.1 种子植物资源

据调查统计，该区有种子植物669种，归属于96科305属，包括裸子植物2科5属8种，被子植物94科300属661种。其中，双子叶植物75科230属496种，是该区种子植物的主要组成部分，单子叶植物19科70属165种。珍稀物种有刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、兴凯湖松(Pinustakahasii)、草苁蓉(Boschniakiarossica)、黄檗(Phellodendronamurense) 、野大豆(Glycinesoja)等。

2.1.1 科的组成分析

在种子植物96科中，含30种以上的科有毛茛科(Ranunculaceae)(46种)、菊科(Asteraceae)(76)、莎草科(Cyperaceae)(39)和禾本科(Gramineae)(35)，共4科71属196种；含20～29种的科有杨柳科(Salicaceae)(20种)、蔷薇科(Rosaceae)(29)、豆科(Leguminosae)(22)、唇形科(Lamiaceae)(24)和百合科(Liliaceae)(21)，合计5科54属116种；含10～19种的科有10个，共59属131种，如桦木科(Betulaceae)(10种)、蓼科(Polygonaceae)(16)、十字花科(Cruciferae)(17)、伞形科(Umbelliferae)(13)、玄参科(Scrophulariaceae)(13)等。以上19科植物是该区的优势种，共184属443种，分别占全区总属、种数的60.33%和66.22%，而科数仅占总科数的19.79%。含2～9种的科有54个，共计98属203种，是该区的寡势种。单种科有23科，共计23属23种。

2.1.2 属的组成分析

该区含10种以上的属共5属77种，包括毛茛属(Ranunculus)(12种)、柳属(Salix)(17)、蒿属(Artemisia)(12)、眼子菜属(Potamogeton)(13)和薹草属(Carex)(23)；含6～10种的属有11个，共计76种，如繁缕属(Stellaria)(6种)、蓼属(Polygonum)(10)、野豌豆属(Vicia)(7)和风毛菊属(Saussurea)(8)。以上16属占总属数的5.25%，含有153种，占总种数的22.87%。含2～5种的属有124个，共351种，其中含5种的有10属，含4种的有16属，含3种的有41属；含2种的属有57属，占2～5种总属数的45.97%。含单种的属数有165个，占总属数的54.10%，占总种数的22.46%，单种属在该自然保护区占有较大比例。

2.2 区系类型

2.2.1 科的分布区类型

据表1，保护区种子植物96科可划分为8个分布区类型和3个变型。世界分布型有35科，种类较多的科有蔷薇科(29种)、唇形科(24)、菊科(76)、禾本科(35)、百合科(21)，这些科在该植物区系中起着至关重要作用。热带分布型共有28科，占保护区总科数的45.90%。温带分布型有33个科，占全区总科数的54.10%。同热带分布型相比，温带分布型占比较大，其中北温带分布及其变型就有26科，是温带分布型的重要组成部分，这说明该区种子植物区系具有很强的温带性质。

表1 兴凯湖国家级自然保护区种子植物科、属的分布类型

续表1 兴凯湖国家级自然保护区种子植物科、属的分布类型

2.2.2 属的分布区类型

由表1可知，把保护区分布的305属划分为12个分布区类型11个变型。该区世界分布属有61个，其中铁线莲属(Clematis)(6种)、鬼针草属(Bidens)(5)、甜茅属(Glyceria)(3)等含的种类最多。

热带分布共包括27属，占总属数的11.07%。其中，泛热带分布型共有18属，占总属数的7.38%，占热带分布属数的66.67%，该类型含单种的属有10个，含2～5种的属有8个。旧世界热带分布型有香茶菜属(Rabdosia)(2种)、雨久花属(Monochoria)(2)、天门冬属(Asparagus)(1)，总计3属5种，占总属数的1.23%。该类型含有1个变型即热带亚洲、非洲和大洋洲间断分布型，只有水鳖属(Hydrocharis)1种。热带亚洲至热带大洋洲分布型只有黑藻属(Hydrilla)1种，占总属数的0.41%。热带亚洲至热带非洲分布型包括大豆属(Glycine)、荩草属(Arthraxon)、芒属(Miscanthus)、重楼属(Paris)4个单种属。

温带分布共217属，占总属数的88.93%。北温带分布及其变型有131属，占总属数53.69%。该分布类型中北温带分布最多，有101属，占总属数41.39%，如落叶松属(Larix)、杨属(Populus)、水芋属(Calla)等。东亚和北美洲间断分布有14属，占总属数5.74%。旧世界温带分布及其变型有41属，占总属数的16.80%。以上3个分布类型占了温带分布类型的85.71%。温带亚洲分布型共8属，占总属数的3.28%。地中海区、西亚至中亚及其变型有3属，占总属数的1.23%。中亚分布型有2属，占总属数的0.82%。东亚分布及其变型共18属，占总属数的7.38%。从属的区系地理成分组成来看，温带分布属与热带分布属的比例近似为8∶1，表明该区属的植物区系以温带性质占绝对优势。

2.3 与邻近地区植物区系的关系

由计算可得7个地区的植物区系多样性指数(图1)，Shannon-Wiener指数波动范围为2.227～2.814，Simpson多样性指数波动范围为0.661～0.778，两种指数都是大黑山、净月潭和扎龙湿地较高，镜泊湖、牡丹峰、兴凯湖和大亮子河较低。由聚类分析可知(图2)，牡丹峰与兴凯湖先聚在一起，然后与净月潭、大黑山聚在一起，又与大亮子河、镜泊湖分别聚在一起。牡丹峰与兴凯湖两地距离较近，植物区系组成很接近。净月潭、大黑山两地同属长白山脉。镜泊湖自然保护区地处长白山的北部、为老爷岭和张广才岭的过渡地带。大亮子河国家森林公园位于小兴安岭的南麓。在植物区系划分上，牡丹峰、兴凯湖、净月潭、大黑山、镜泊湖和大亮子河同属长白植物区系，因而聚在一起。扎龙湿地地处松嫩平原的西部，其植被类型为草甸、沼泽植被和水生植被[15]，同其它地区的种子植物区系关系较远。植物区系分区和地理分区基本一致，这说明植物区系的现状、形成及发展和气候的历史、地理有直接关系[16]。

图1 兴凯湖国家级自然保护区与邻近植物区系多样性指数Fig. 1 Floristic diversity index of Xingkai Lake National Nature Reserve and its adjacent area

图2 兴凯湖国家级自然保护区及邻近植物区系聚类分析Fig. 2 Cluster analysis of Xingkai Lake National Nature Reserve and its adjacent area

3 结论与讨论

兴凯湖国家级自然保护区种子植物共有96科305属669种，其中双子叶植物占主要优势。在保护区10种以上种子植物的科有19个，共184属443种，是该区种子植物的主体，属和种趋向于集中在有限的少数科内。含10种以下种子植物的科有77个，所含属、种数却不占优势。植物科属组成中，优势科现象明显，单少种属占多数，反映了该区植物区系的复杂性和多样性。单种科有23个，这些科在该区内种类少，优势度不明显。该区有124个少属种，165个单属种，共计289属516种，单少种属在该区占优势地位。

该区科级的地理成分有8个分布区型3个变型，温带分布占非世界分布的54.10%，故科级植物区系以温带分布为主。属级的地理成分有12个分布区型和11个变型，温带分布及其变型共有217属，占总属数88.93%，反映出该区种子植物属地理成分有强烈的温带性质。保护区受温带大陆季风气候影响，因此科属地理成分具有温带性质。

与其它6个地区相比，该区种子植物区系的多样性指数并不高，说明该区植物多样性组成与邻近地区相比不高，区系组成相对简单。通过聚类分析，该地区与距离近的牡丹峰聚在一组，然后与净月潭和大黑山聚在一起，又与大亮子河和镜泊湖聚在一起，说明这6个地区属于同一个植物区系，即长白植物区系。而扎龙湿地由于其独特的湿地环境，又与其它地区相距较远，因而单独聚在一起。

兴凯湖国家级自然保护区是三江平原湿地的重要组成部分，其沼泽、湖泊和植物组成了一个完整的湿陆结合的生态系统。由于人类的活动及旅游业的发展，这个湿陆生态系统受到了一定程度的破坏。种子植物是湿陆生态系统的重要组成部分，对生态系统的恢复具有指示作用。在兴凯湖国家级自然保护区种子植物保护比较好的区域可以采用自我修复的方式；在种子植物已经遭受部分破坏区域可以采用自然修复、人为修复和生物修复相结合的方法；在人类活动频繁和种子植物已经遭受破坏的区域可以采用栽植乡土树种，营建优美的生态景观来增加观赏效果。该区特有的兴凯湖松、兴安圆柏(Sabinadavurica),以及珍稀植物是重要的生物资源基因库，对维持群落的多样性也有一定的影响，因此必须高度重视，做好单独的保护措施。种子植物的保护对该区生态系统的重建和资源的可持续利用具有重要意义。