四川荥经大相岭繁殖期鸟类多样性与群落结构

王燕，何兴成，张尚明玉，张怡田，何倩芸，王贝爻，王彬，宋心强，付明霞,朱敏，吴永杰*

(1.四川大学生命科学学院，生物资源与生态环境教育部重点实验室，成都610065；2.西华师范大学生态研究院，西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川南充637002；3.四川大相岭省级自然保护区，四川荥经625200；4.四川省自然保护地工作总站，成都610081)

生物多样性即生命的多样性，是人类赖以生存的物质基础，主要包含遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性，由数以万计的动物、植物、微生物共同构成，是实现可持续发展和生态文明的重要基础(马克平，1993；杨立美，穆彪，2006；彭邦良，2014)。生物多样性的监测和评估是开展生物多样性保护和利用的重要基础工作，也是维持生态平衡和构建生态文明社会的重要组成部分(吴永杰等，2017)。鸟类作为自然界生态系统的重要组成部分，在生态营养级中处于中高层，对环境和景观塑造、生态平衡的维持都具有重要作用。善于飞翔的鸟类对栖息地组成和环境变化非常敏感(张征恺，黄甘霖，2018)，其种群数量与群落结构被认为是衡量生态系统状态的重要指标(王斌等，2013)，在较多的研究中被作为环境变化的指示物种和监测物种。

大相岭位于全球生物多样性热点地区之一的横断山区东部，地处川西高原与四川盆地过渡地带和著名的“华西雨屏带”，同时也位于鸟类南北物种扩散的重要通道上，具有独特的地理、气候特征，生物多样性和特有性都较高，鸟类资源丰富(Myersetal.，2000；荥经县志编撰委员会，2011；Wuetal.，2017)。保护区鸟类资源调查最早始于2008年的样线法，调查到鸟类219种(符建荣等，2008)；2008年保护区还进行了综合科学考察，结合文献资料共记录鸟类265种(内部资料)。近10年来，仅有韦定菊等(2016)通过样线法并结合访问调查的方法对荥经县农耕区鸟类进行了调查，发现鸟类219种。为进一步了解近年来整个大相岭鸟类资源现状，为鸟类资源保护和生态环境监测提供基础资料，为建立保护区鸟类信息数据库提供基础数据，于2016年5月—2019年7月对本地区的鸟类多样性进行了系统性监测和调查。

1 研究区域概况

大相岭东起峨眉山，西至荥经河，北抵青衣江，南到大渡河，南北长约88 km，东西宽约100 km，面积约6 440 km2，总体呈西北-东南走向(杜权，2016)。本项目调查区域涵盖四川大相岭省级自然保护区(以下简称“保护区”)、龙苍沟国家森林公园(以下简称“森林公园”)和森林公园以北部分居民点。保护区位于四川省雅安市荥经县南部，东与森林公园和洪雅县瓦屋山省级自然保护区相接，西、南以荥经县与汉源县的县界为界，以大熊猫Ailuropodamelanoleuca、珙桐Davidiainvolucrata等珍稀濒危野生动植物及其栖息地为主要保护对象。森林公园位于大相岭东段余脉北侧并与保护区相接。本地区地处青藏高原与四川盆地的过渡地带，靠近四川盆地，地形地貌复杂，最高海拔3 481 m，最低海拔1 150 m，相对高差2 331 m。区域内地势南高北低，山地气候影响显著，降水充沛，年均气温13.6 ℃，年均降雨量1 790 mm，无霜期300 d(符建荣等，2008)。研究区内植被类型丰富但以亚热带常绿阔叶林为主，垂直分布带谱明显：1 400 m以下以农作物为主，1 400～1 800 m为常绿阔叶林带，1 800～2 100 m为软、硬阔叶林带，2 100～2 600 m为针阔混交林带，2 600～3 100 m为寒温性针叶林带，3 100 m以上为亚高山灌丛草甸带(荥经县志编撰委员会，2011)。

2 研究方法

2016年5月—2019年7月，在荥经大相岭对不同海拔段的夏季繁殖鸟类开展多样性调查和监测。每年调查分繁殖前期和繁殖期2次，4年累计展开8次系统野外调查。每次调查周期为3 d，野外调查时间累计24 d。调查方法为固定样线法，样线涵盖保护区和森林公园，兼顾不同海拔和生境。保护区与森林公园重合区域样线1条，森林公园5条，森林公园以北居民点4条(图1)。样线海拔从981 m到2 360 m，覆盖了针叶林、阔叶林、针阔混交林、成熟人工林、灌丛、竹林、居民区、农耕区、水域9种生境。调查分2组，2人一组，以2 km·h-1左右的速度同时行进，使用双筒望远镜观察记录样线前方和上下两侧空中出现的鸟种，后方出现并向前飞行的鸟类不记录，辅以相机拍照、鸣声辨别和GPS定位，记录目击或听到的鸟类种类、个体数量、生境类型、行为活动及海拔等。调查时间为日出后3 h和日落前3 h，为避免恶劣天气对调查结果造成影响，大风大雨等天气不进行调查。

鸟类分类系统、居留型和特有种参照《中国鸟类分类与分布名录(第三版)》(郑光美，2017)；濒危等级参照《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》(IUCN，2020)，区系参照《中国动物地理》(张荣祖，2011)，保护级别参考《国家重点保护野生动物名录》(国家林业和草原局，2021)。插值物种丰富度即若某一物种在较低海拔与较高海拔地区均被观察记录，则认为该物种在这2个海拔之间的海拔段内均有分布(Wuetal.，2013a，2013b)。本文采用吴永杰等(2017)对贡嘎山鸟类的插值分析方法，在实际调查的海拔上下限的基础上各扩增50 m作为插值物种分布的海拔上下限，以避免插值法对鸟类分布上下限可能的过低估计。

3 结果

3.1 鸟类组成

野外调查共记录鸟类145种，隶属7目38科。结合历史资料(符建荣等，2008；刘鹏等，2020)，本地区共记录鸟类302种，隶属18目62科，其中，雀形目Passeriformes 40科214种，占总物数的70.9%；繁殖鸟254种，占84.1%。国家一级重点保护野生鸟类8种：中华秋沙鸭Mergussquamatus、黑颈鹤Grusnigricollis、黑鹳Ciconianigra、秃鹫Aegypiusmonachus、乌雕Clangaclanga、白尾海雕Haliaeetusalbicilla、四川林鸮Strixdavidi、灰胸薮鹛Liocichlaomeiensis。国家二级重点保护野生鸟类43种。列入濒危野生动植物种国际贸易公约(CITES)附录 Ⅰ 2种，附录 Ⅱ 26种；被世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录列为濒危(EN)1种，易危(VU)4种；中国特有种15种(附录)。

4年实地调查记录鸟类2 274只，优势度为0.1%～1.0%的物种占比最多，优势度0.1%以下的物种占比次之，优势度为1.0%～10%的物种占比最少，无优势度达到10%以上的物种(图2)。

常见种有24种：黄眉林雀Sylviparusmodestus(9.37%)、乌嘴柳莺Phylloscopusmagnirostris(7.34%)、强脚树莺Horornisfortipes(6.11%)、长尾山椒鸟Pericrocotusethologus(5.10%)、绿背山雀Parusmonticolus(4.35%)、红嘴相思鸟Leiothrixlutea(4.31%)等；稀有种81种：白斑尾柳莺Phylloscopusogilviegranti(0.92%)、灰眶雀鹛Alcippemorrisonia(0.92%)、棕头鸦雀Sinosuthorawebbiana(0.79%)、黄腹山雀Pardaliparusvenustulus(0.79%)等；罕见种40种：白尾鹞Circuscyaneus(0.04%)、棕腹仙鹟Niltavasundara(0.04%)、松雀鹰Accipitervirgatus(0.04%)、赤腹鹰Accipitersoloensis(0.04%)等。

3.2 居留型和区系特征

从居留型来看，留鸟189种，夏候鸟65种，冬候鸟28种，旅鸟20种；繁殖鸟(留鸟和夏候鸟)构成鸟类的主体。从区系来看，东洋界物种187种，古北界物种85种，广布种30种。繁殖鸟中，东洋界物种183种，古北界鸟类46种，广布种25种；大相岭区域鸟类区系以东洋界鸟种为主(图3)。

3.3 垂直分布格局

本地区鸟类物种丰富度随海拔增加呈现出东洋界物种与广布种丰富度先增加再降低，古北界物种先略微降低再增加然后再降低的趋势；东洋界物种在1 580～1 920 m的物种丰富度最高，在 2 260～2 600 m的最低，物种丰富度随海拔变化最明显(图4)。东洋界物种海拔分布上限平均2 106 m，下限平均1 482 m；古北界物种海拔分布上限平均1 946 m，下限平均1 421 m；广布种海拔分布上限平均1 883 m，下限平均1 492 m(图5)。物种丰富度在1 580～1 920 m最高，2 260～2 600 m最低，垂直分布整体上呈中峰模式；中高海拔段(1 580～1 920 m及1 920～2 260 m)的物种丰富度比中低海拔段(900～1 240 m及1 240～1 580 m)的略高；插值物种丰富度峰值出现的海拔段与观测数据相同，均显示为鸟类丰富度随海拔增加呈先增加再降低的趋势(图6)。

3.4 群落多样性

针阔混交林生境的鸟类物种丰富度最高，其次为成熟人工林、灌丛、阔叶林生境，针叶林和水域生境中的最低；Shannon-Wiener指数为针阔混交林最高，水域最低；Pielou均匀度指数为针叶林最高，竹林最低(图7)。

从不同生境间鸟类群落相似性比较可知，针阔混交林与人工林、针阔混交林与灌丛、灌丛与竹林三者的相似性最高，相似性指数分别为53.2%、52.4%、51.2%；相比之下，水域与其他生境鸟类分布相似性指数均较低，其中水域与居民区生境不存在相同鸟种；此外，比较相近的生境类型还有混交林与阔叶林，阔叶林与灌丛、人工林，人工林与灌丛、居民区、农耕区，灌丛与农耕区，居民区与农耕区，它们的鸟类生境相似性指数均在40%以上(表1)。

表1 四川荥经大相岭不同生境鸟类群落相似性比较Table 1 The comparison of community similarity for birds in different habitats in Daxiangling of Yingjing,Sichuan

4 讨论

经统计，荥经大相岭区域鸟类共302种，占全国鸟类总数1 445种(郑光美，2017)的20.9%，占四川鸟类总数757种(阙品甲等，2020)的39.9%；国家一级重点保护鸟类8种，国家二级重点保护鸟类43种，中国特有种15种。可见，大相岭地区鸟类资源十分丰富，珍稀濒危保护物种较多，在生物多样性保护中应予以重视。4年8次野外调查共记录145种繁殖鸟，占该区鸟类总数的48.0%。另有158种未观测到，未观测到的原因可能在于：(1)此次调查对象为夏季繁殖鸟类，对冬季鸟类、迁徙鸟类以及水鸟调查欠缺。如迁徙季节的猛禽和黑颈鹤等。(2)物种分布区发生变化，如历史记录中的凤头鹰、秃鹫、蓝矶鸫、宝兴鹛雀等，目前在保护区已较少见。为进一步丰富荥经大相岭地区鸟类数据，后期应加大对水鸟和非繁殖鸟类的调查力度。此外，本次调查新增鸟种记录38种，分类地位变化和繁殖季调查时间持续较长是出现新增物种记录的重要原因。个别种由亚种提升为种，如四川淡背地鸫Zootheragriseiceps由Zootheramollissima的亚种提升为种(Alströmetal.，2016)，蓝眉 林鸲Tarsigerrufilatus由Tarsigercyanurus的亚种提升为种(Martens &Eck，1995；Rasmussen &Anderton，2005)。新增物种出现也与历史调查相关不足有关，本地区历史调查时间相对较短，较短的调查时间和较小的调查范围都不利于全面了解本地区的鸟类物种多样性。本研究也表明开展长期的鸟类多样性监测对于全面了解本地区的物种多样性具有重要意义。

符建荣等(2008)认为大相岭地区有绿尾虹雉Lophophoruslhuysii分布，韦定菊等(2016)也将其收录在荥经县鸟类名录中，但以上报道均无绿尾虹雉的发现情况的详细描述和记录，缺乏实际资料和影像证据。刘鹏等(2020)在大相岭地区6 738个工作日的红外相机数据也没有发现绿尾虹雉存在的痕迹；Xu等(2020)的研究中使用的中国绿尾虹雉已知存在的所有记录来源不包含荥经大相岭，其结果并不支持绿尾虹雉在大相岭分布。考虑到本研究4年8次的野外调查和保护区长期的红外相机监测均未在该地区发现绿尾虹雉。因此，对于绿尾虹雉这一存疑鸟种，在得到更多证据以前，暂不将其列入荥经大相岭鸟类名录。

大相岭山系鸟类区系呈现混杂现象，鸟类组成以东洋型(187种)物种为主，并具有一定数量的古北界物种(85种)，这与本地区特殊的地理位置有关，大相岭地区处于东洋界与古北界过渡地带(Wuetal.，2017)。郑作新等(1963)在峨眉山的鸟类研究表明东洋界物种占比随海拔增加先增加再降低，而古北界物种占比先降低再增加之后再降低；吴永杰等(2017)在贡嘎山的鸟类研究表明随着海拔升高东洋界物种占比先增加再降低，古北界物种占比则先降低再增加。而荥经大相岭鸟类随着海拔上升，东洋界物种和广布种都呈现先增加再降低的趋势，而古北界鸟种则呈先降低再增加再降低的趋势。以上分析表明，即使3个地区虽然地理位置相近，但受山体海拔、区域小气候、鸟类迁徙通道位置差异等影响，动物区系的垂直分布特征也存在差异。

大相岭区域不同生境类型鸟类物种多样性显示出较大差异，针阔混交林中鸟类物种数最多，可能与该生境空间异质性最高，植被类型丰富，层次结构明显，小生境和小气候条件优越等条件有关，该生境能提供更多的生态位(Mentiletal.，2018)；人工林与针阔混交林的相似性最高，2个生境中相同物种高达46种，这可能与本地区的人工林都靠近或主要分布于针阔混交林有关；针叶林和阔叶林虽同属森林生境，但二者内部层次结构更单一，小生境相对同质化，导致鸟类物种数量更少。水域为典型的生境交错地带，是众多水鸟的栖息地，但本次调查区域内的水域面积有限，多为山间溪流，缺少大型迁徙水鸟。

保护区已整合到大熊猫国家公园保护体系中，但目前仍存在一定的人为干扰活动，打笋是当前最大的干扰活动之一。荥经大相岭地区竹笋、天麻等非木质林产品资源丰富，一直是当地居民传统的自然资源利用方式。春季和秋季村民大量进山从事采集活动，不仅干扰破坏野生动物的栖息地，对大熊猫的栖息环境和主食竹也有一定影响。今后应控制竹笋的采集强度和区域，逐步禁止在保护区内从事采笋活动。此外，目前正在开发建设的龙苍沟国家森林公园毗邻保护区，各类旅游基础设施的建设和各种旅游活动的开展，会对本地区的生物多样性和环境造成一定的影响。如何平衡当地社区经济发展和生物多样性保护是今后大熊猫国家公园和当地政府需要重点研究和解决的一个重要课题。

致谢：在野外调查中得到了荥经县林业局和四川大相岭省级自然保护区的大力支持，感谢薛嘉琪、陈瑜、罗璇、张凯、程荣亨在调查与监测中的贡献。