江西官山自然保护区闽楠群落特征

王国兵，张信坚，余泽平，陈京锐，凡 强，廖文波★

（1. 江西官山国家级自然保护区管理局，江西 宜春336300；2. 广东省热带亚热带植物资源重点实验室，中山大学生命科学学院/生态学院，广东 广州510275）

闽楠Phoebe bournei(Hemsl.) Yang 又称楠木、竹叶楠，隶属樟科Lauraceae 楠属PhoebeNees，该属植物多为高大乔木，木材坚实，结构细致，为优良木材树种，其中闽楠以其木材纹理直而细密，不易变形、开裂及虫蛀，具芳香，成为珍贵的用材树种。由于其较高的开发价值和广泛的应用市场，历代对闽楠的过度砍伐导致其野生资源遭到严重破坏[1]，为我国特有的国家Ⅱ级保护植物[2]，IUCN 评估等级为易危（VU）[3]。目前，针对闽楠的相关研究已有较多报道，研究范围涉及闽楠的地理分布格局及其气候特征[4]、种群遗传多样性[5]、繁育及栽培技术[6-7]、种子和幼苗生态学[8]等方面。而针对闽楠的种群及群落生态学研究，主要有吴大荣等[9]对福建罗卜岩闽楠种群结构的研究、刘宝等[10]对福建明溪县闽楠保护小区闽楠群落种间竞争的研究、程清明等[11]对浙江开化县闽楠群落的特征调查、桂亚可等[12]对江西中部地区闽楠种群的数量特征和分布格局研究等。

官山国家级自然保护区位于江西西北部、九岭山脉西段，分布有保存较为完好的闽楠种群。2001年，官山省级自然保护区启动申报晋升国家级自然保护区工作[13]，陈利生等人[14]对保护区内的闽楠林开展了典型取样调查，为后续开展闽楠群落相关研究和保护提供了重要的参考价值。2016年，在开展罗霄山脉地区

生物多样性综合科学考察期间，对江西官山自然保护区开展本底调查，并对区域内西河保护站分布的闽楠群落进行典型取样调查，本文结合已有研究，分析官山自然保护区闽楠群落组成结构及种群动态特征，为珍稀濒危植物群落的评估和保护提供参考依据。

1 自然地理概况

官山国家级自然保护区位于江西省宜春市，地处九岭山脉西段，总面积约115.0 km2，其中核心区36.2 km2，缓冲区14.7 km2，实验区64.1 km2。保护区属于典型的湿润季风气候，年均温16 ℃，年降雨量1 700~1 800 mm，年均相对湿度85%[13]。保护区北临北亚热带南缘，植被上表现为北亚热带常绿与落叶混交林过渡到中亚热带常绿阔叶林的特征[15]。选取的闽楠群落位于官山国家级自然保护区核心区内的西河保护站，海拔470 m，地理位置为28°33′6.19″ N，114°31′42.89″ E。地处山坡中段，坡向西北，坡度20°~40°。

2 研究方法

2.1 样地设置

设置的样地面积为40 m×40 m，参照王伯荪等[16]的方法，样地划分为16 个10 m×10 m 的样方，每个样方内设置一个2 m×2 m 的小样方调查草本及乔灌木的幼苗。木本植物调查采用每木调查法，记录植物名称、胸径、树高、冠幅等；木本植物起测径阶为1.5 cm，或高度1.5 m。小样方记录植物种名、株数、高度、覆盖度等。

2.2 数据分析

2.2.1 重要值

参照《植物群落学实验手册》[16]，计算样地内各个种群的相对多度（RA）、相对显著度（RD）、相对频度（RF）。由此计算各个种群在群落中的重要值（IV）。计算公式如下：

2.2.2 频度分析

根据Raunkiaer[17]的方法，将各个种群在样地内的分布频度划分为5 个等级：1%~20%为A 级，21%~40%为B 级，41%~60%为C 级，61%~80%为D 级，81%~100%为E 级。

2.2.3 种群年龄结构

种群年龄结构的划分以植物的高度（H）和胸径（DBH）为依据，使用5 级立木划分标准，即：Ⅰ级为苗木，H＜33 cm；Ⅱ级为小树，H≥33 cm，DBH＜2.5 cm；Ⅲ级为壮树，2.5 cm≤DBH＜7.5 cm；Ⅳ级为大树，7.5 cm≤DBH＜22.5 cm；Ⅴ级为老树，DBH≥22.5 cm。

2.2.4 物种多样性

根据Shannon-Wiener 多样性指数(H)、Simpson 多样性指数(D)，以及Pielou 均匀度指数(Jsw)进行测度[16]。计算公式如下：

其中，Pi=Ni/N，N为乔木层、灌木层或草本层各层的个体总数；Ni为第i个植物种的个体数；S则为乔木层、灌木层或草本层各层的物种总数。

表1 官山闽楠群落种类组成Tab. 1 Species composition in Ph. bournei community in Guanshan

3 研究结果

3.1 群落组成和结构

3.1.1 物种组成

根据本次闽楠群落样方数据统计，该群落共有维管植物49 科69 属98 种，其中蕨类植物有6 科7 属10 种，裸子植物有2 科2 属3 种，被子植物有41 科60 属85 种（表1）。科内种的数量结构上，以单种科（样地内仅分布1 种）和寡种科（样地内仅分布2~3种）为主，其中单种科有26 科，寡种科有17 种。科内分布种数较多的主要有茜草科Rubiaceae（8 种）、樟科Lauraceae（7 种）、山茶科Theaceae（5 种）、胡椒科Piperaceae（4 种）、莎草科Cyperaceae（4 种）、荨麻科Urticaceae（4 种）。属内种的数量结构上，同样以单种属和寡种属为主，其中样地内仅分布有1 种的属有50属，分布2~3 种的属有19 属，仅胡椒属Piper分布种数较多（4 种）。上述统计分析表明，该群落的科属组成较为分散。

3.1.2 地理成分

根据吴征镒[18]有关中国种子植物属的分布区类型划分标准，将官山闽楠群落种子植物属进行地理成分分析。结果表明，该群落种子植物62 属分别属于10种分布区类型（表2），除去世界分布类型属，该群落以泛热带分布属占最大优势，有13 属，其次是热带亚洲分布属，有10 属，其余分布属较多还有北温带分布（8属）、东亚及北美间断分布（7 属）、东亚分布（7 属）。

地理成分分析表明，该群落热带成分（表2 中的类型2~7）有37 属，温带成分（表2 中的8~14）有22属，热带性属与温带性属的比值为1.68，热带成分占较高的比重，体现出该群落的亚热带性质。此外还有1个中国特有属，为青钱柳属Cyclocarya。

表2 官山闽楠群落种子植物属的分布区类型Tab. 2 The generic areal-types of seed plants in Ph. bournei community in Guanshan

3.1.3 群落外貌和垂直结构

参照《中国植被》[19]的分类原则，官山闽楠群落在植被划分上位于亚热带常绿阔叶林区域、中亚热带常绿阔叶林地带、中亚热带常绿阔叶林北部亚地带、湘赣丘陵，青冈、栲类林区。官山闽楠群落属于典型的常绿与落叶混交林，树种组成上以常绿阔叶树种为主，部分落叶树种的存在使得该群落秋冬季有一定的季相变化。此外，群落中还有少量针叶树种，如三尖杉Cephalotaxus fortunei。

将群落木本植物个体按植株高度等级划分，获得群落垂直结构（图1）。整体上看，该群落林木层可分为4 层，包括乔木上层、乔木中层、乔木下层，以及灌木层。

乔木上层高度在20 m 以上，较为稀疏，有乔木8种，共计14 株，主要树种有甜槠Castanopsis eyrei、南酸枣Choerospondias axillaris、青钱柳Cyclocarya paliurus、缺萼枫香Liquidambar acalycina、豹皮樟Litsea coreanavar.sinensis、日本杜英Elaeocarpus japonicus等。乔木上层以落叶树种占优势，因此有较为明显的季相变化，夏季群落外貌呈浅绿至深绿色，秋冬季则有较大面积的黄色斑块。

乔木中层高度在10~20 m 的范围，有乔木19 种，共计51 株，主要树种有闽楠、檵木Loropetalum chinense、豹皮樟、日本杜英、赤杨叶Alniphyllum fortunei、缺萼枫香、罗浮槭Acer fabri等。本层以常绿树种居多，其中闽楠占主要优势，有13 株。

乔木下层高度在4~10 m 的范围，记录到植物29种，共计274 株，其中以闽楠最多，有73 株，其余常见树种还有：茜树Aidia cochinchinensis、罗浮槭、马银花Rhododendron ovatum、薄叶润楠Machilus leptophylla、榕叶冬青Ilex ficoidea、豹皮樟、细枝柃Eurya loquaiana等。乔木下层以常绿树种占主要优势，落叶树种仅见日本杜英、山乌桕Triadica cochinchinensis、缺萼枫香等少量分布。此外，还有部分长势较好的灌木树种进入乔木下层，如变叶树参Dendropanax proteus、水团花Adina pilulifera、尖叶连蕊茶Camellia cuspidata等。

灌木层在高度≤4 m 的范围，记录到植物48 种，共计506 株，包括大量乔木树种的小树和苗木，其中闽楠有107 株，茜树89 株，其余还有罗浮槭、榧树Torreya grandis、薄叶润楠、红楠Machilus thunbergii、黄丹木姜子Litsea elongata等。灌木树种主要有杜茎山Maesa japonica、尖叶连蕊茶、白花苦灯笼Tarenna mollissima、南天竹Nandina domestica、日本粗叶木Lasianthus japonicus等。

草本层由样地内的2 m×2 m 的小样方调查结果得出，记录到植物53 种，其中包括林木层的幼苗，如闽楠、杜茎山、薄叶润楠、细枝柃等。草本植物主要有短叶赤车Pellionia brevifolia、 狗脊Woodwardia japonica、阔鳞鳞毛蕨Dryopteris championii、日本蛇根草Ophiorrhiza japonica、中华薹草Carex chinensis、华东瘤足蕨Plagiogyria japonica等。

层间植物较少，主要有钩刺雀梅藤Sageretia hamosa、黑老虎Kadsura coccinea、菝葜Smilax china、竹叶胡椒Piper bambusifolium、亮叶鸡血藤Calleryanitida、爬藤榕Ficus sarmentosavar.impressa、三叶崖爬藤Tetrastigma hemsleyanum等。

图1 官山闽楠群落高度级频率分布Fig. 1 The height class frequency distribution of Ph. bournei community of Guanshan

3.2 种群特征

3.2.1 种群重要值分析

对样地内木本植物按生活型划分为乔木和灌木，进行重要值计算，分别列出重要值≥1.00 的树种。其中重要值大于1.00 的乔木有16 种（表3），以闽楠的重要值最高（18.22），茜树（14.72）次之。缺萼枫香树的重要值也达到12.35，但相对多度偏低。由此可见，该群落的主要优势种为闽楠和茜树，无明显建群种。缺萼枫香树虽然具有较高的重要值，但其相对多度低，主要由胸径大于50cm 的老树组成。重要值大于1.00的灌木有17 种（表4），其中以檵木的重要值最高（22.00），尖连蕊茶次之（18.65），马银花的重要值也达到16.73，此三者构成群落灌木优势种。此外，细枝柃和鼠刺Itea chinensis在群落中也具有较高的多度和重要值，为群落中的灌木常见种。

3.2.2 种群频度分析

根据Raunkiaer 频度分析方法，将官山闽楠群落的植物种群进行频度分析（图2），结果表明，官山闽楠群落各频度级占比分别为：A 级占82%；B 级占10%；C 级占2%；D 级占4%；E 级占3%。各个频度级的大小排序为：A＞B＞C＞E＞D；而在Raunkiaer 频度定律中，5个频度大小关系为：A＞B＞C≥D＜E。官山闽楠群落A 级种比例明显较高，表明群落中偶见种较多；该群落其余频度级比例均低于Raunkiaer 标准频度，特别是代表群落建群种和优势种的E 级种，在该群落比例仅3%，表明群落的均匀度较低。

表3 官山闽楠群落主要乔木物种的重要值Tab. 3 Important value (IV) of tree layer dominant population in Ph. bournei community in Guanshan

图2 官山闽楠群落频度级与Raunkiaer 标准频度级比较Fig. 2 Comparison between frequency grade of Ph. bournei community of Guanshan and Raunkiaer

3.2.3 优势种群年龄结构

根据3.2.1 的分析，选取官山闽楠群落乔木树种中重要值较大的优势种群闽楠、茜树、缺萼枫香、亮叶槭Acer lucidum进行年龄结构分析。使用5 级立木标准（2.2.3）确定各个种群的年龄结构（图3）。闽楠种群年龄结构呈“金字塔”型，以Ⅱ级立木最多，占各年龄级的40.82%，其次为Ⅲ级壮树（35.71%），未见Ⅴ级老树。吴大荣[20]认为，闽楠天然种群更新主要来自种子成熟掉落后的即时萌发，桂亚可等[12]在江西中部地区闽楠天然林的调查发现，该地区闽楠天然种群幼苗个体丰富，大树和老树数量稀少，属于稳定增长型种群。相比之下，本群落的闽楠种群幼苗个体较少，小树和壮树的个体较为丰富，表明群落中的闽楠种群处于较为稳定的发展状态，随着群落演替，闽楠种群将趋向成熟，出现一定比例的Ⅴ级老树，并在稀疏的乔木上层占据一定的空间。

亮叶槭具有与闽楠种群相似的年龄结构，但较少的个体多度和更低比例的Ⅰ级苗木可能会限制该种群在群落中的竞争能力。茜树种群拥有高达58.00%的Ⅱ级立木和36.00%的Ⅲ级壮树，但Ⅰ级苗木的比例同样很低（0.67%），在群落中的优势地位可能无法进一步提升。缺萼枫香种群在本群落中具有较低的多度和较高的显著度（表3），其年龄结构显示，该种群以Ⅴ级老树为主（75.00%），未见有Ⅰ级苗木分布，表明该种群属于衰退种群。

表4 官山闽楠群落主要灌木物种的重要值Tab. 4 Important value (IV) of shrub layer dominant population in Ph. bournei community in Guanshan

3.3 物种均匀度和多样性分析

目前关于闽楠群落特征的研究较多，但多数侧重于闽楠种群结构和分布格局[21]、种间竞争及生态位研究[22]。本研究选取与官山闽楠群落地理位置相近的江西吉安闽楠天然林[23]及气候环境相近的浙江官台闽楠群落进行比较研究[11]，其中官台闽楠群落为唐代栽植保存至今的风水林群落。由表5 可知，官山闽楠群落乔木层的Simpson 多样性指数高于江西吉安闽楠天然次生林和浙江官台闽楠群落，而Shannon-Wiener 指数和Pielou 均匀度指数则大致相近。灌木层个草本层的物种多样性和均匀度也与吉安闽楠天然次生林较为相似。表明官山闽楠群落保存完好，受人为影响较少，在物种多样性方面与吉安闽楠天然林相近，而优于浙江官台地区人工栽培形成的闽楠风水林。

在官山闽楠群落不同生活型植物物种多样性的变化方面，Simpson 多样性指数和Shannon-Wiener 指数表现为草本层＞灌木层＞乔木层，Pielou 均匀度则表现为灌木层＞草本层＞乔木层。在常绿阔叶林中，草本层多样性相对较低[24]，草本层物种多样性较高一般与群落郁闭度较低，草本层获得较为充足的阳光照射有关[25]，当然也可能与人类活动干扰有关[26]。

图3 官山闽楠群落乔木主要优势种群年龄结构Fig. 3 Age structure of tree dorminant species in Ph.bournei community of Guanshan

4 讨论

江西省官山国家级自然保护区是闽楠天然种群分布较多的区域[14]，本研究调查的官山闽楠群落共有维管植物49 科69 属98 种，除了有闽楠、花榈木Ormosia henryi这样的珍稀濒危国家Ⅱ级保护植物，还有青钱柳属、南天竹属Nandina、粗榧属Cephalotaxus、五味子属Schisandra、枫香树属Liquidambar等古老的孑遗类群，是保存较为良好的中亚热带常绿和落叶混交林群落。群落结构完整，乔灌草分层较为明显，其中乔木层以闽楠占主要优势，乔木上层还分布有长势良好的甜槠、南酸枣、青钱柳、缺萼枫香树等大树和老树，物种丰富度较高。地理成分分析结果表明，该群落热带性属与温带性属的比值为1.68，热带性属占一定优势，但温带性属的占比也不低，体现了该地区临近北亚热带南缘的区系性质。另外，群落中分布有较多的东亚分布属和东亚-北美间断分布属，一定程度上体现了该群落物种组成上的古老性。Raunkiaer 频度分析表明该群落的频度级分布为A＞B＞C＞E＞D，与Raunkiaer 标准频度分布相比，该群落的代表优势种和建群种的E 级种频度明显较低，而代表偶见中国的A 级种比例较高。偶见种常见于草本，这与该群落较高的草本物种多样性和相对较低的乔木物种多样性相符。群落的物种多样性各项指数与群落所在的森林类型有关[27-28]，在常绿阔叶林中，草本层物种多样性往往低于乔灌层，但官山闽楠群落为常绿和落叶混交林群落，且乔木上层较为稀疏，郁闭度较低，下层草本获得更多的发展机会而具有更高的多样性。当然，也应该警惕人为干扰带来的影响。

对群落优势种群闽楠、茜树、亮叶槭及缺萼枫香树的种群年龄结构分析表明，该群落的闽楠种群处于较为稳定的的发展状态，目前以Ⅱ级小树和Ⅲ级壮树居多，随着群落演替，闽楠种群将趋向成熟。亮叶槭和茜树种群与闽楠种群相似，但低比例的幼树和苗木可能限制两者在群落中的进一步发展。而缺萼枫香则为衰退种群。因此，随着群落的演替，闽楠种群在该群落的优势地位将进一步提升。另外，陈利生等[14]在官山自然保护区开展的闽楠林调查结果显示闽楠种群幼苗个体丰富，而桂亚可等[12]在赣中调查的闽楠天然种群径级结构也呈倒“J”型，种群拥有较多的幼苗和幼树。作为主要依靠种子雨进行种群更新的种群[20]，闽楠种群在本次调查的群落中Ⅰ级幼苗个体较少，可能与群落草本较为丰富，而闽楠幼苗生长受到限制有关。因此，虽然群落中的闽楠种群属于较为稳定的种群，但因警惕其幼苗个体不足而导致的“青黄不接”现象，加强对闽楠群落的管理和保护，避免人为干扰导致群落组成结构失衡。

表5 官山闽楠群落与其他植物群落的生物多样性指数比较Tab. 5 Comparison of biodiversity index between the Ph. bournei community in Guanshan and other communities