天山北坡典型草地净初级生产力对氮沉降及气候变化的响应阈值研究

彭开兵 韩其飞,2 李超凡 许文强 唐华岗 王婧 张昌银 王珂

0 引言

受独特的地理位置和自然条件影响,新疆具有丰富的自然资源,但生态环境极其脆弱,易受全球气候变化以及人类活动等外界因素的影响,成为生态环境脆弱区．近30年来新疆干旱区降水量呈现增加的趋势,年降水量平均每10年增加1.2 mm[1-2]．随着CO2等温室气体排放的不断增加,全球变暖在持续加剧[3]．在此气候背景下,近55年新疆草地净初级生产力(Net Primary Productivity,NPP)总量的时间动态变化总体呈缓慢增加趋势,平均每10年递增速率约为1.8 g·m-2(以C计,下同)[4]．然而,任何生物对于环境因子的适应都会有一个生态学上的最大量和最小量,超过这个最大量或者低于这个最小量,生物的生长就会受到影响．干旱区草地生态系统对温度和降水的响应是否存在阈值,有待深入研究．

氮素作为陆地生态系统中植物生长需要最多的营养元素之一,是限制大多数陆地植物光合作用的主要因子[5]．草地生态系统的氮沉降研究表明,尽管氮沉降可以提高草地土壤氮的利用率,提高草地生态系统的生产力,但是氮沉降也对草原物种丰度、土壤基本理化性质等产生了影响[6]．通常,氮沉降增加直接提高生态系统的可利用性氮含量,显著影响着植物-土壤系统的氮素循环,促进植物光合作用,提高净初级生产力．但是随着施氮量的增加,施氮对植物光合作用的影响逐渐减弱甚至是无影响[7]．

在水热条件显著改善的前提下,氮素对干旱半干旱生态系统碳水循环的影响也会凸显．然而,已有氮素添加对生态系统碳动态影响的研究未取得较为统一的结论,且施氮对生态系统碳循环产生的促进或抑制的影响会因试验地点气候、土壤、植物群落等条件的不同而各异,同时不同施氮强度的影响效应也存在较大差异．张晓琳等[8]认为氮沉降可以增加土壤中氮素的可利用性,从而促进植物生长．而白珍建[9]在贝加尔针茅草甸草原的研究中认为,增氮对群落生产力没有显著影响．草地生态系统对氮沉降的响应如何,以及是否存在响应阈值还存在较大不确定性．

通过在站点尺度直接观测NPP具有很大的局限性．一是无法对生态过程及其机理进行深入分析,二是由于速度慢、成本较高、测点少等缺陷,无法进行大范围观测和推广[10]．鉴于站点尺度直接观测法的局限性,陆地生态系统模型成为研究气候变化和人类活动对生态系统结构与功能影响不可替代的手段[11]．张文娟[12]利用DNDC(DeNitrification and DeComposition)模型对“三江源”地区的模拟中得出,草地总生物量和土壤有机碳的模拟值与实测值呈显著的线型相关,模拟结果能够较好地解释实测数据．王多斌[13]认为增温显著增加高寒草甸的地上净初级生产力(Aboveground Net Primary Productivity,ANPP),短期内增温对土壤有机碳的影响并不显著,并且认为DNDC模型能较好地模拟高寒草甸地上生物量和土壤有机碳对气候因子(温度、降水)和放牧强度变化的响应．

基于此,本研究拟选择具有显著气候和地形差异、草地类型多样的新疆天山北坡的四种草地类型作为研究对象,基于DNDC模型,利用多情景因子实验,模拟气候变化及大气氮沉降对于新疆天山北坡不同海拔草地生态系统NPP的影响,并揭示其响应阈值．本研究定量化地研究多重因子对草地生态系统NPP的贡献,利用生态系统过程模型研究克服了站点尺度直接观测法的局限性,丰富了当前研究领域的研究方法．

1 材料与方法

1.1 研究区概况

新疆天山地处欧亚大陆腹地,属于典型的温带大陆干旱性气候,光热资源充足,降水量稀少．天山北坡的降雨和温度的垂直梯度变化明显,发育了典型高山草甸(Alpine Meadow,AM,2 700～3 500 m)、中山森林草地(Mid-Mountain Forest-Meadow,MMFM,1 650～2 700 m)、低山干草原(Low-Mountain Dry Grassland,LMDG,650～1 650 m)和平原荒漠草原(Plain Desert Grassland,PDG,<650 m)(图1)．从温度、降水以及潜在蒸发分析(表1),低海拔的PDG和LMDG牧草生长主要受水分胁迫,相对于水分条件,热量条件在生长期是完全可以满足植被生长的,不会影响或限制低海拔植被的生长;而高海拔MMFM和AM牧草的温度热量条件是限制牧草生长的关键性因子,相对于热量条件,水分条件在生长季能够满足植被的生长,不会对高海拔植被的生长产生较大影响．

图1 新疆天山北坡地理位置及分区

AM区地势高峻、气候寒冷、无霜期短,土壤多属高寒草甸土和高寒草甸沼泽土,有机质含量丰富．因地温低、湿度大,有机质不易分解,含有效成份不高．牧草生长低,植被以喜温耐寒植物为主,可作夏季牧场．MMFM气候湿润温和、冬暖夏凉，土壤为亚高寒草甸土和山地森林草甸土,有机质含量丰富．在向阳的沟谷中,牧草生长茂盛,植被种类丰富,以中生、中旱生植物为主,其上部草场作夏季牧场,下部草场作冬牧场．LMDG气候干旱,夏季炎热、冬季温和，土壤为棕栗钙土和淡栗钙土，植被以中旱生植物为主,主要作春秋牧场．PDG夏季炎热、冬季寒冷，土壤为砂质原始灰棕色荒漠土和残余荒漠盐土,主要作冬牧场．

表1 天山北坡主要草地生态系统基本特征

1.2 DNDC模型

DNDC模型主要根据生物学、化学和物理学等相关领域的经典方程建立,是主要应用于模拟生态系统中碳氮循环的生物地球化学模型[14-15]．DNDC模型不仅能够反映土壤、气象和作物多系统之间的碳氮循环,还能够较为准确地预测作物产量、碳氮淋溶等，是亚太地区首选的生物地球化学模型[15-16]．利用DNDC模型进行点位模拟吋,需要输入该地逐日气象数据、土壤性质和管理措施等参数．本研究基于研究区三工河流域2007—2008年草地地上生物量对DNDC模型进行参数化,使之更适用于干旱区草地生态系统．

1.3 情景模拟

根据新疆天山北坡地区1982—2014年的气象数据,模拟得到研究区四种草地类型1982—2014年的平均NPP．预计在1900—2100年期间全球平均地面气温将升高1.4～5.8 ℃[17]．通过设置四种草地类型温度分别增加1～6 ℃,模拟得出增温后的草地NPP,并计算得到1982—2014年草地NPP的平均值,根据每种草地类型在各个模拟情景下的平均NPP,得到各个草地类型NPP随温度变化的趋势．预计21世纪全球年平均降水会增加,区域尺度上降水增加或减少的幅度在5%～20%,其中高纬地区的降水量很可能增加,而大多数副热带大陆地区的降水量可能减少[16]．依据当前气候状况,对各个地区的降水分别予以增减10%和20%,而保持其他气候条件不变,模拟得到当降水量增减10%和20%后的草地NPP,取其各个模拟情景的平均值,得到四种草地类型草地NPP对降水变化的响应机制．据文献统计,到2100年,氮沉降有可能达到60～80 Tg·a-1[18]．本文通过添加氮素来模拟大气氮沉降变化,分别对四种草地添加不同量的氮素,来模拟草地NPP对不同的大气氮沉降速率的响应．

1.4 模型验证

本文利用在东天山奇台、天山北坡不同海拔高度和平原荒漠草原区设置的围栏和观测点,进行了生物量、土壤水分、质地和养分的观测和结果分析,重点对高山草甸、中山森林草地、低山干草原和平原荒漠草原年地上净初级生产力分别进行验证．选择均方根误差法RMSE (Root-Mean-Square Error，其量值记为ηRMSE)来对本研究区进行精度验证．ηRMSE,n是模拟值和观测值偏差的平方和与观测次数比值的平方根,验证公式为

2 结果

2.1 模型精度验证

利用2007年和2008年的实测地上生物量与模拟得到的地上净初级生产力(Above-ground Net Primary Productivity,ANPP)进行模型验证,结果如图2所示．PDG、LMDG、MMFM和AM四种草地类型的ηRMSE,n值分别为7.36%、10.24%、17.38%和4.37%．模型精度能够满足研究需求．

图2 2007—2008年ANPP模拟值与实测值对比

2.2 四种草地类型NPP分析

根据模拟结果(图3),研究区的四种草地类型的草地NPP差异较大,其中MMFM的草地NPP最大,达到了129.95 g·m-2·a-1,其次是LMDC,草地NPP为110.02 g·m-2·a-1,PDG和AM草地NPP分别为66.79和54.65 g·m-2·a-1．PDG、LMDG和MMFM的变化趋势很明显,草地NPP随着海拔的增高出现了先增加后减小的趋势,海拔最高的AM,草地NPP明显低于其他三种草地类型．

图3 四种草地类型草地NPP对比

2.3 气候变化对新疆草地生态系统NPP的影响

2.3.1 温度

如图4所示,在增温1～4 ℃时,四种类型草地生态系统NPP都持续增加．当温度增幅超过4～5 ℃时时,PDG生态系统NPP呈现出明显的下降趋势,但是,在增温6 ℃时,草地NPP仍高于不增温情景下的草地NPP,整体上依旧处于增长状态．而其他三种草地类型表现为NPP持续增长．而且不同草地类型对增温的敏感程度也有较大的差异,各个草地类型的敏感程度从大到小依次为MMFM、AM、LMDG和PDG．对于不同的草地类型,平均每增加1 ℃,PDG、LMDG、MMFM和AM草地NPP分别增加0.98±0.84、7.60±3.61、25.59±4.35和22.48±1.86 g·m-2·a-1．

图4 温度变化对草地NPP的影响

2.3.2 降水

如图5所示,PDG和LMDG草地生态系统NPP与降水量的增加或减少,呈正相关关系,但是二者对降水变化的敏感程度有差异,就目前模拟结果显示,PDG对降水的敏感程度要大于LMDG,降水每增减10%,PDG和LMDG的NPP分别增减9.97±3.16和6.90±0.32 g·m-2·a-1．在MMFM生态系统,降水减少时,草地NPP呈下降趋势,且降水减少20%比减少10%时 NPP下降更为显著．在AM生态系统,当降水减少时,NPP表现为增大,当降水增加时,NPP呈现出减少的趋势,平均降水每增加10%,草地NPP减少2.21±1.13 g·m-2·a-1．

2.4 氮沉降对新疆草地生态系统NPP的影响

如图6所示,在四种草地类型中,NPP均随着施氮量的增加而增加,但达到一定阈值后,草地NPP对施氮的增加的响应变弱,直至不再有明显增加．PDG、LMDG、MMFM和AM草地,得到草地NPP最大值时,施氮量分别为为20±5.77、60±26.46、50±15.28和30±11.55 kg·hm-2．并且,四种草地类型对施氮的敏感程度也有较大差异,从大到小依次为LMDG、AM、MMFM和PDG．

图5 降水变化对草地NPP的影响

图6 氮沉降增加对草地NPP的影响

3 讨论

3.1 新疆各种草地类型NPP对比分析

气温和降水量对植物的净初级生产力具有决定性的影响,草地的净初级生产力主要是受限于所在区域的气温和降水,过高或者过低的气温以及降水量都不能产生较高的草地生产力,只有在二者达到相对平衡时才有可能产生较高的草地生产力[19]．PDG生态系统海拔较低、气温较高,但是降水量却很稀少,严重不足的降水难以支撑植物生长所需要的大量水分,因此该地区草地NPP相较于中海拔降水和气温较适宜的LMDG和MMFM要低得多．而AM由于其海拔较高、气温较低,随着海拔的上升,温度成为植物生长的关键限制条件[20],因此尽管降水较充足,但是较低的气温极大地限制了植物的生长,导致该地区草地NPP较低．任璇等[21]的研究显示,新疆地区2000—2014年草地植被的NPP大概在50～170 g·m-2·a-1．在本文的模拟中,四种草地类型的草地NPP也均在这个范围内．

3.2 气温对新疆草地生态系统NPP的影响分析

在增温模拟实验中,起初四种不同类型的草地NPP均随温度的增加而增加,温度升高往往对植物光合作用具有促进作用,因此在气候变暖条件下植物同化作用增强,从而生产力提高[22]．但是不同于其他草地类型,低海拔的PDG草地增温5℃以后,草地NPP开始出现下降趋势,主要是由于该地区海拔较低,气温本身较高,而且降水稀少,增温会增加该地区的水量消耗,导致该地区缺水更为严峻.在干旱半干旱地区,降水是生产力的主要限制因素,降水匮乏会导致草地NPP显著降低[23]．其他类型的草地NPP依然呈增长趋势,这说明增温对PDG草地NPP有一定的响应阈值,而对于其他类型的草地是否存在响应阈值,在目前的研究中尚未得出确切结论,但是如果存在,它们的阈值必然是大于6 ℃的．这说明,不同海拔地区NPP对升温的响应阈值不同[24-25]．相较于海拔较低的PDG和LMDG来说,MMFM和AM草地对温度变化的响应较为显著,增温对高寒草地生态系统生产力具有明显的促进作用[26]．这主要是因为该地区海拔较高、气温较低,而温度被认为是制约低温地区植物生长的关键因素[27]．

3.3 降水对新疆草地生态系统NPP的影响分析

在气候变量中,水分供应和水分平衡是影响草地生产力和草地分布的最重要的因子．在草地生态系统中,地上部净初级生产力与年降水量有很好的线性关系．草地产量变化90%是由年降水量造成的[28]．陈卓奇等[29]在青藏高原的研究中认为,草地植被生产力受到水热条件共同制约,在高原东南部,降水量大于 450 mm,植物生产力主要受温度影响,温度越高,生产力就越高;而在广大的西北部地区,降水量低于 450 mm,植被生产力变化的主导因子为气温,即降水越多,生产力越高．在温度和降水模拟中,也得出了较为相似的结果,即在PDG和LMDG草地,海拔低、温度高、降水稀少,降水量增加,草地NPP增长显著,并且降水量减少时,草地NPP也随之减少,而温度变化所带来影响,较MMFM和AM弱．在MMFM和AM草地,海拔较高、温度较低、降水量较大,草地NPP主要受气温影响较为显著,当温度增加时,草地NPP的增长远高于PDG和LMDG草地．并且,在MMFM和AM草地,当降水量增加时,草地NPP还出现了下降趋势,并且AM草地降水量减少时,草地NPP出现了增长的趋势．这是由于随海拔升高、温度降低而降水增加[30],MMFM和AM草地降水量本就较大,因此增加降水可能导致该地区降水量过大,从而增加了土壤碳和氮的淋溶损失,并且可能导致植物内部代谢发生紊乱,清除活性氧自由基的超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶的活性显著降低,而丙二醛等有毒物质的含量显著升高．此外,过多的土壤会导致植物根系进行无氧呼吸,使得植物的养分和水分吸收效率降低,进而引起植物生长发育受阻,甚至死亡[28]．随着海拔梯度的变化,水热因子影响着土壤养分等因子的变化,而土壤养分的高低,直接影响着草地NPP.草地生产力与土壤有机碳和全氮含量呈正相关关系．

3.4 氮沉降速率对新疆草地生态系统NPP的影响分析

氮素作为陆地生态系统中植物生长需要最多的营养元素之一,是限制大多数陆地植物光合作用的主要因子,氮沉降可以通过增加叶面积指数、促进叶片或植株的光截获能力、提高光能利用效率以及提高羧化能力来促进植物的光合能力等[31]．对于四种草地类型,添加氮素都促进了草地NPP增加,这说明在一定范围内,氮沉降速率与NPP呈现出一定的正相关关系,氮沉降速率的增加,提高了生态系统的NPP[24]．白珍建[9]在内蒙古自治区的研究中认为,氮沉降增加通常直接提高生态系统的可利用性氮含量,促进植物光合作用,提高净初级生产力，但是随着施氮量的增加,施氮对植物光合作用的影响逐渐减弱甚至是无影响[32]．在PDG、LMDG、MMFM和AM草地,当施氮量分别达到约18.67、65.33、56和28 kg·hm-2时,草地NPP也都没有显著的提高．当植被的生长速度受到氮限制时,一定程度的氮沉降的增加对植物生产力的提高是有利的,但是过度的氮沉降会引起植物生产力的下降[31]．在PDG、LMDG、MMFM和AM四种草地类型下,添加相同量的氮素,各个草地类型的草地NPP变化也有很大的差异,这说明不同地理环境下,草地氮素添加的响应程度也有很大的不同,这主要是由于在不同地区,草地的类型、水分条件有很大区别,由于水分条件、物种类型等的不同,草地对氮沉降的响应也会表现出较大的差异．

氮沉降对于干旱区草地生态系统NPP的影响存在较大的不确定性.由于实验数据的缺乏,本研究通过查阅大量文献资料,总结了中国西部地区氮沉降对于地上净初级生产力(ANPP)、地下净初级生产力(Belowground Net Primary Productivity,BNPP)以及总净初级生产力(NPP)的影响,结果如表2所示．通过对比发现,模型结果与其他研究的结果可以相互佐证,进一步说明了该研究的可靠性．

3.5 不确定性分析

本研究基于三工河流域2007—2008年草地地上生物量对DNDC模型进行参数化,使之更适用于天山北坡草地生态系统．但模型的模拟结果仍然具有不确定性．首先,采样点较少,使得模型稳健程度降低；其次,DNDC是生态系统过程模型,其在模拟过程中假设植被组成不变,但是这种假设过于理想化,与复杂多变的现实情形不符,导致模拟结果存在偏差；最后,影响草地生产力的因素非常复杂,本研究不能尽数考虑,必然使得结果存在偏差．比如草地NPP受到气候变暖、CO2浓度、降水变率、放牧、草地开垦、工业生产等因素的综合影响[39],仅考虑个别因素使得结果存在不确定性．

表2 中国西北地区氮沉降对NPP影响的结果统计

4 结论

生态阈值普遍存在于不同的生态系统中．随着自然科学的发展,生态阈值研究已经成为近年来的研究热点．本研究基于DNDC模型模拟了天山北坡沿海拔梯度分布的四个草地类型对于气候变化及氮沉降的响应阈值.找出退化生态系统的生态阈值,对科学、有目的地开展干旱区退化草地恢复工作有着重要的指导作用．研究发现,当增温大于4 ℃时,PDG草地生态系统NPP开始出现下降的趋势,而其他类型草地NPP依然随着气温的升高而增加．当降水增加20%时,草地NPP有减少趋势．PDG、LMDG、MMFM和AM草地生态系统分别在施氮量约为18.67、65.33、56和28 kg·hm-2时达到响应阈值．

生态阈值具有复杂的时空效应,基于模型可以克服试验研究的缺陷,但仍存在不足．DNDC是生态系统过程模型,其在模拟过程中假设植被组成不变,但是这种假设过于理想化,与复杂多变的现实情形不符,导致模拟结果存在偏差．运行DNDC模型需要输入大量的生理生态参数,本文通过站点的实测数据及查阅文献中前人的研究结果对模型进行验证,数据量较少,导致模型稳健性较低．因此,后续可在实证研究中增加样本范围和样本量,提高结论适用性．