施硅对水稻幼苗吸收锌、铜的影响

高大林，叶文玲，马友华，鲁洪娟,2

(1 农田生态保育与污染防控安徽省重点实验室/安徽农业大学 资源与环境学院，安徽 合肥 230036； 2 天津市农业环境与农产品安全重点实验室/农业农村部 环境保护科研监测所，天津 300191)

水稻Oryzasativa是人类主要的粮食作物，养活了世界近50%的人口，其产量和品质备受关注。目前，稻米中微量元素缺乏现象非常严重，以至于严重影响到人类对微量元素的摄取，并引发一系列人体微量元素缺乏病症。锌(Zn)和铜(Cu)是植物生长发育所必需的微量营养元素，其对植物正常的生理代谢及生长发育、产量和品质的提高都有着极其重要的影响[1-3]。Zn、Cu元素含量过低不仅关系着农作物的生长发育，同时也影响着其可食部分的营养价值[4-6]。目前，粮食作物中由于缺乏Zn、Cu元素尤其是Zn元素引起的营养失衡问题较为普遍[7-8]，因此本文将选择Zn、Cu这2种微量元素作为研究对象。硅(Si)被视为水稻的第4元素，施用硅肥可以提高水稻产量、改善稻米品质、增强水稻自身的抗逆性[9-10]。水稻体内的含Si量占总干物质量的11%～20%，高产的水稻含Si量则更高[11]。大量研究表明，Si能抑制Zn、Cu向植株地上部的转移，缓解过量Zn、Cu对植物的毒害作用[12-14]，相关研究大多为土壤中Zn、Cu或者其他重金属元素过量情况下施用Si肥的结果[15-16]，而在正常范围内Si、Zn、Cu交互作用的研究尚不多见，Si对水稻不同器官中Zn、Cu吸收和分配的影响尚不可知。所谓“秧好半年禾”，幼苗质量的优劣直接影响水稻最终的产量和质量。本试验以‘皖稻71号’为材料，研究不同Si肥水平对水稻幼苗生长及吸收Zn、Cu的影响，为稻田施Si打下理论基础，具有实践意义。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试水稻品种为‘皖稻71号’。试验所用Si肥为九水偏硅酸钠(Na2SiO3·9H2O，相对分子质量为284.20，分析纯)。

1.2 试验方法

挑选颗粒饱满、大小均匀的水稻种子，用体积分数为5%的次氯酸钠溶液浸泡30 min，去离子水洗净后，无菌水浸种24 h，均匀排在铺有2层滤纸的培养皿中。待长至一叶一心时，选取长势一致的幼苗进行水培试验。每盆种植5株水稻苗。

营养液使用Hoagland营养液配方，共设6个Si肥(以SiO2计)处理，SiO2质量浓度分别为0(对照，CK)、30、60、90、120 和 150 mg·L−1，每个处理重复3次。营养液配好(包括加入不同质量浓度的Si)后，使用稀HNO3和NaOH溶液调节营养液的pH，使pH维持在5.5左右。每周更换1次营养液，并调至相应Si浓度水平，保证营养液中除陪伴离子Na+浓度不同外，其他离子浓度均与原营养液相同。

培养1个月后，用去离子水将水稻苗完全洗净，将地上部和根部分开，测定其生长指标和植株不同部位的Zn、Cu含量。

1.3 测定方法

1.3.1 叶片数、株高、根长、鲜质量和干质量的测定 采集新鲜水稻样品，记录叶片数。用游标卡尺测量株高(幼苗茎基部至幼苗顶端叶尖的长度)和根长(幼苗茎基部到根尖的长度)。用去离子水冲洗水稻幼苗地上部和根部，吸水纸吸干表面的水分，称其质量即为鲜质量。随后在105 ℃条件下杀青30 min，75 ℃条件下烘干至恒质量，称其质量即为干质量。

1.3.2 水稻幼苗 Zn、Cu 含量测定 称取过 0.5 mm筛孔的烘干样品0.5～1.0 g，置于瓷坩埚中，在电炉上加热炭化，再移入马弗炉500 ℃条件下灰化2～3 h，冷却，准确加入体积比为1∶1的硝酸溶液5 mL溶解灰分，用蒸馏水定容至50 mL容量瓶，干滤纸过滤，电感耦合等离子光谱发生仪(ICP-OES，720ES)测定Zn、Cu含量。

1.4 数据处理与分析

根据以下公式计算元素净吸收量和元素转运系数：

元素净吸收量=元素的总积累量/根部干质量；

元素转运系数=水稻地上部元素含量/根系元素含量×100%。

试验数据用SPSS 19软件进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重比较检验，用Excel 2007程序进行数据的图表处理。

2 结果与分析

2.1 不同硅肥水平下水稻幼苗生长指标变化

从表 1 可以看出，90 mg·L−1SiO2处理的水稻幼苗平均叶片数和根长均达到最高值(P<0.05)，不同处理间水稻幼苗的株高差异不显著。水稻的叶片数、株高和根长受Si浓度增加的影响趋势基本一致，均先随着 Si浓度的增加而增加，至 90 mg·L−1SiO2处理达到最高值，之后随Si浓度的继续增加而呈现降低的趋势。

表 1 施硅处理对水稻幼苗叶片数、株高和根长的影响1)Table 1 Effects of silicon application on leaf number, plant height, and root length of rice seedlings

2.2 不同硅肥水平下水稻幼苗生物量

从图1可以看出，水稻幼苗地上部鲜质量和根部鲜质量随Si肥用量的增加呈现先增加后降低的趋势，不同Si浓度水平下水稻幼苗地上部生物量和根系生物量的变化没有呈现显著的一致性，其中地上部鲜质量在 90 mg·L−1SiO2处理达到最大值，且与 120 和 150 mg·L−1SiO2处理间呈现显著差异(P<0.05)，而根部鲜质量在 60 mg·L−1SiO2处理达到最大值。

图 1 施硅处理对水稻幼苗单株生物量(鲜质量)的影响Fig.1 Effects of silicon application on plant biomass (fresh weight) of rice seedlings

2.3 不同硅肥水平下水稻幼苗Zn、Cu含量

从图2A可以看出，不同Si肥水平处理下的水稻幼苗Zn含量均表现为地上部低于根部，各处理的水稻幼苗地上部Zn含量随Si肥水平的增加而先增加后降低，根部 Zn 含量则持续增加。90 mg·L−1SiO2处理的水稻地上部Zn含量显著高于CK和30、120、150 mg·L−1SiO2处理，120 和 150 mg·L−1SiO2处理的水稻根部Zn含量显著高于CK(P<0.05)。

从图2B可以看出，随着Si肥浓度的增加，水稻幼苗地上部分Cu含量先增加后降低，其中90 mg·L−1SiO2处理的水稻地上部分 Cu 含量显著高于 150 mg·L−1SiO2处理 (P<0.05)。水稻根部 Cu 含量各处理间没有显著差异。

图 2 施硅处理对水稻幼苗不同部位Zn、Cu含量的影响Fig.2 Response of Zn and Cu contents in different rice seedling parts to silicon application

Zn和Cu是植物的必需微量营养元素，本试验中，0～150 mg·L−1SiO2各处理水稻植株的 Zn、Cu 含量均在植物生长的正常范围内[14]。

2.4 不同硅肥水平下水稻幼苗Zn、Cu积累量

由表2可以看出，水稻幼苗对Zn的积累量明显高于对Cu的积累量，幼苗地上部分的Zn积累量明显高于根部的 Zn 积累量，90 mg·L−1SiO2处理水稻幼苗地上部分的Zn积累量显著高于CK和30、120、150 mg·L−1SiO2处理，60 和 90 mg·L−1SiO2处理水稻幼苗根部的Zn积累量显著高于CK和30 mg·L−1SiO2处理 (P<0.05)。水稻幼苗地上部 Cu 积累量和根部 Cu积累量相差不大，60和 90 mg·L−1SiO2处理水稻幼苗地上部分的Cu积累量显著高于 CK 和 150 mg·L−1SiO2处理 (P<0.05)，不同处理间水稻幼苗根部Cu积累量无显著差异。与60和90 mg·L−1SiO2处理相比，120 和 150 mg·L−1SiO2处理水稻幼苗地上部分Zn、Cu积累量有下降的趋势。

表 2 施硅处理对水稻幼苗Zn、Cu积累量的影响1)Table 2 Effects of silicon application on Zn, Cu accumulation amounts of rice seedling

2.5 不同硅肥水平下水稻幼苗根部Zn、Cu净吸收量和转运系数

由表 3 可知，硅肥 90 mg·L−1SiO2处理的水稻幼苗根部Zn净吸收量和转运系数显著高于CK和 120、150 mg·L−1SiO2处理 (P<0.05)。不同处理间水稻幼苗根部Cu净吸收量无显著性差异，60和90 mg·L−1SiO2处理水稻幼苗 Cu 转运系数较高(P<0.05)。

表 3 施硅处理对水稻根部Zn、Cu净吸收量和转运系数的影响1)Table 3 Effects of silicon application on Zn and Cu net uptake amounts and transport coefficient of rice root

3 讨论与结论

3.1 施硅对水稻农艺性状的影响

不少研究已经证实Si在增强水稻抗倒伏性、提升水稻产量和品质方面的作用[17-19]。我国安徽、河南、浙江、湖北等省施用Si肥后，水稻的增产幅度可以达到10%～20%。适宜浓度的Si可以增进杂交水稻叶片叶绿素和类胡萝卜素的含量，提高叶片的光合速率，增强根系的活力及根氧化力，改善水稻的农艺性状[20-21]。本研究结果证明，施用Si肥后，水稻的叶片数和根长均有不同程度的增加，分别最高增加31.39%和38.81%。但Si肥在水稻株高方面的增进作用并不显著，说明施Si不会引起水稻幼苗的徒长，有利于培育出粗壮、叶宽的幼苗。生长指标的变化带动了水稻生物量的变化，在施用Si肥后，水稻地上部和根部生物量(鲜质量)分别增加5.44%～52.81%和4.83%～42.49%。随着Si肥施用量的增加，水稻的生长指标和生物量均表现为先增加后降低的趋势，各处理中以 90 mg·L−1SiO2处理表现为最佳，证实了适度增施Si肥在水稻生长发育及生物量形成中的促进作用，施用过量反而不利于水稻的生长。魏宾纭等[22]和曹庭悦等[23]研究发现，叶面施Si后水稻糙米生物量最高增加近30%。李清芳等[24]则发现 Si在一定浓度范围内 (0～2.5 mmol·L−1)可促进小麦幼苗生长，而高浓度 (3.5 mmol·L−1)则对小麦幼苗产生危害，均和本研究结果相似。

3.2 施硅和水稻吸收Zn、Cu之间的关系分析

我国土壤平均 Zn 含量 (w)为100 μg·g−1，随着复种指数的提高以及氮、磷、钾肥用量的增加，耕地缺Zn现象日益明显[25]，全球约50%的谷物产区出现土壤有效Zn缺乏现象[26]。作为植物生长必需的微量营养元素，Zn、Cu含量的高低不仅关系着水稻的生长发育，也影响着其可食部分的营养价值[4-6]，微量营养元素缺乏成为目前谷类最常见的矿质成分障碍之一[27-28]。本试验采用水培方式进行，与土培试验相比，不存在Zn、Cu在土壤中的固定作用，也避免了Si、Zn、Cu之间交互作用的干扰，试验结果可以比较准确地反映不同浓度Si对水稻吸收、转运Zn、Cu的影响[29]。从结果看，水稻幼苗根部Zn含量随着营养液中Si浓度的增加而增加，可解释为施用Si肥有利于提高水稻根系的活力，同时增强其对Ca、K、P等营养元素的吸收，进而促进了水稻的生长发育，增加其对营养元素Zn、Cu的吸收和利用。但是在营养液中Si浓度太高的情况下，水稻的Zn、Cu含量下降，分析其原因是高浓度Si通过增加水稻地上部生物量稀释了水稻中Zn、Cu的含量，致使水稻幼苗地上部Zn含量随Si浓度的增加而先增加后降低。因此，本研究结果仅适用于水稻正常Zn、Cu含量范围内的生长状况。Zn、Cu是植物生长的微量营养元素，同时也是重金属元素，浓度太高的情况下会对作物生长产生副作用。高浓度Zn、Cu情况下，Si与Zn形成Si-Zn复合物的沉淀阻止Zn2+进入细胞膜，同时提高水稻抗氧化系统的活性，抑制Zn从根系向地上部的运输，显著降低植株中Zn的含量[30-32]。Si也通过促进Cu在水稻根部的积累或者减少土壤有效态Cu的含量，减少其在地上部的积累，这些均与本结果相反[33-34]。对此Mehrabanjoubani等[35]曾经研究发现，在低浓度Zn情况下，Si有利于水稻地上部和根部对Zn的吸收，然而高浓度情况下，抑制了水稻地上部和根部对Zn的吸收。

植物体内微量元素含量主要受生态环境和遗传因素的影响，其中生态环境的影响大于遗传因素。Zn和Cu相比较，Cu含量受环境条件影响更大[36]。水稻幼苗时期，不同处理中Zn、Cu在水稻不同器官中的含量为根>茎叶，这表明水稻从土壤中吸收的Zn、Cu大部分停留在根部，少量向地上部分迁移。根部Zn、Cu净吸收量反映了水稻幼苗根系对Zn、Cu的吸收能力，转运系数反映了Zn、Cu在水稻幼苗中由根部向地上部迁移的难易程度。本试验中，在介质Zn、Cu含量正常范围内施用Si肥后，根部Zn净吸收量提高了5.79%～77.43%，Cu净吸收量提高了6.51%～44.96%，同时Zn、Cu转运系数也有不同程度的提高，60 和 90 mg·L−1SiO2处理的 Zn 转运系数较对照分别提高10.91%和38.18%；60和90 mg·L−1SiO2处理的 Cu 转运系数较对照分别提高8.70%和26.09%。由此可见，Si肥增加了水稻根系对Zn和Cu的吸收，同时促进了Zn和Cu由根部向水稻地上部的迁移和运输，进而增加了水稻地上部的Zn、Cu含量，满足作物对Zn、Cu的需求。与60 和 90 mg·L−1SiO2处理相比，120 和 150 mg·L−1SiO2处理水稻幼苗地上部分Zn、Cu积累量出现下降，分析原因：一是水稻生长受到抑制，导致生物量下降，进而影响了地上部Zn、Cu的积累；另外一个原因是水稻对Zn、Cu的吸收基本达到饱和。

从本研究结果看，90 mg·L−1SiO2处理是有利于水稻生长发育并促进微量营养元素Zn、Cu吸收的最佳Si肥水平。而我国稻田生态系统中，很多地区土壤Si含量(以SiO2计)低于此水平，因此，在我国稻田增施Si肥可以改善水稻成长指标和生物量，促进水稻对微量营养元素的吸收，为后期的水稻产量提高打下坚实的基础。

3.3 结论

不同Si浓度下，水稻幼苗生长状况具有明显的差异性，水稻幼苗叶片数、株高、根长以及地上部分鲜质量均在 90 mg·L−1SiO2处理达到最大值。Si肥的施用增加了水稻根系对Zn、Cu的吸收，同时促进了Zn、Cu由根部向水稻地上部的迁移和运输，进而增加了水稻幼苗地上部分和根部的Zn、Cu含量和积累量，水稻幼苗地上部Zn、Cu含量在60、90 mg·L−1SiO2处理达到最高值，且位于作物生长的正常浓度范围内。综合考虑水稻生长指标、生物量和对 Zn、Cu 的吸收等因素，90 mg·L−1SiO2处理的用量可作为常规稻田的硅肥用量，将有利于稻田生态系统微量营养元素Zn、Cu的吸收。