不同沙土配比基质对岗松幼苗根系形态及营养吸收的影响

李宝财，梁文汇，蓝金宣，李军集，杨卓颖，黄晓露

（广西壮族自治区林业科学研究院 广西木本香料工程技术研究中心广西特色经济林培育与利用重点实验室，广西南宁 530002）

陆生植物的根系承担着水分和养分吸收及固定的功能，同时也是植物与根际环境建立相互关系的纽带[1]。植物根系构型包括根系形态、结构以及空间分布特征，决定了根系对土壤的利用效率，从而影响植物地上部分的生长发育[2]。良好的根系构型不仅能增强植物对养分的吸收，还能提高生理形态稳定性，对逆境胁迫做出调整，以更好地适应复杂的生存环境[3]。土壤氮限制性减弱使花楸树（Sor⁃bus pohuashanensis）和无梗五加（Eleutherococcus ses⁃siliflorus）的根分枝逐渐降低，从而使更多的光合产物分配到地上部分器官[4]。红砂（Reaumuria songari⁃ca）通过减少根系次级分支和重叠、增加根系长度来降低根系内部对营养物质的竞争，提高根系在贫瘠土壤中养分的吸收效率，从而适应瘠薄的土壤环境[5]。黑松（Pinus thunbergii）、侧柏（Platycladus ori⁃entalis）、和扶芳藤（Euonymus fortunei）的根系属水平分布型，依靠水平空间上的拓展获取养分，以应对瘠薄的山地生境；黄栌（Cotinus coggygria）、黄连木（Pistacia chinensis）和麻栎（Quercus acutissima）则属于垂直分布型，利用主根较强的穿透性使根系向深层土壤延伸以获取资源，满足其生长需求[6]。

岗松（Baeckea frutescens）为桃金娘科（Myrtace⁃ae）岗松属多年生灌木或小乔木，在我国主要分布于福建、广东、广西、江西和湖南等省（自治区）[7-8]，具有根系发达、花期长和抗旱抗瘠薄能力强等特点，是高丘、陡坡侵蚀区的先锋树种[9]，是我国亚热带南部和热带北部荒山造林的优秀树种之一[10]。本研究通过盆栽控制土壤养分水平，研究岗松幼苗在不同养分供给下根系形态变化及其养分吸收特性，探索其在贫瘠土壤环境中根系构型响应以及养分吸收策略，以期为岗松在我国南方土壤贫瘠地区的栽培和开发利用提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 苗木栽培与管理

以广西壮族自治区林业科学研究院试验苗圃（108°35'E，22°92'N）1年生岗松实生苗为试验材料，于2019年2月22日开展控制土壤养分和物理性质的盆栽模拟试验。将苗高12 cm、地径0.5 mm左右生长健康、均匀的实生苗移植至不同比例沙土混合基质的塑料盆中，塑料盆规格为直径15 cm、高20 cm，试验期间每天进行日常管理，维持盆中基质水分，10月9日采样，培育时间约230天。

1.2 试验设计

设置5 种河沙与黄心土混合基质，T0 为全沙，T1为沙土比5∶1，T2为沙土比1∶1，T3为沙土比1∶5，T4为全土，采用随机试验设计。每个处理3盆，每盆4株，重复3次，共180株。5个处理的土壤养分含量和物理指标见表1。

表1 不同沙土配比基质的理化性质Tab.1 Physical and chemical properties of substrates with different sand-soil ratios

1.3 测定方法

结束栽培试验后对所有幼苗采用直尺测量苗高（精确至0.01 cm），游标卡尺测量地径（精确至0.01 mm），并取其平均值；取长势较平均的5 株幼苗整株，分地上部分和地下部分进行生物量测定（生长量较小的处理增加采样数量），杀青后经烘箱80 ℃烘至恒重，称量其干重；将烘干后的样品粉碎，采用浓硫酸-双氧水消煮至样品溶液澄清，定容后采用钼锑抗比色法测定磷（P）含量，凯式定氮法测定氮（N）含量，原子吸收分光光度计测定全钾（K）和全钙（Ca）含量[11]。

取长势较平均的3 株幼苗根系，小心清洗干净后放入无色透明塑料扫描槽内，同时用镊子调整根系位置避免根系直径相互交叉和重叠，必要时将根系剪断分开，采用Epson Expression 10000xl 扫描仪进行扫描，用WinRHIZO 数据系统进行指标根长（RL，cm）、平均根直径（RD，mm）、根面积（RA，cm2）、根体积（RV，cm3）和根尖数（RT）等数据的测量和误差修正。通过根系形态和根系生物量（RB，g）指标，计算比根长（SRL，cm/g）、比表面积（SRA，cm2/g）、根组织密度（RTID，g/cm3）和根细度（RFN，cm/cm3）[12]。

直径小于2 mm 的根系的呼吸、水分、养分吸收等特征均差别显著，可根据功能差异进一步分为吸收根和疏导根两个组分，所以本研究参考曹秀等[13]和王艺霖等[12]的根系分级方法将根系直径划分为细根（0 ～1.0 mm）、中等根（1.0 ～2.0 mm）和粗根（＞2.0 mm）3 个径级，对各径级的根长、根表面积和根体积进行统计并计算比例。

1.4 数据处理

采用SPSS v20.0 软件对试验结果做初步统计，采用Excel 2016软件绘制图表。

2 结果与分析

2.1 不同沙土配比基质对岗松幼苗生长发育的影响

不同沙土配比基质对岗松幼苗株高、地径、地上部分和根系的干重和鲜重、根冠比的影响极显著（P＜0.01）（表2）。随着河沙在基质中所占比例下降，岗松幼苗地径、地上部分和根系的干重和鲜重整体表现为先上升后下降的趋势。T2 处理的株高最高（48.74 cm），比T0 处理高出136.60%，T3 和T4处理比T2 处理略低，但差异不显著。T3 处理的地径、地上部分和根系的干重和鲜重与T0处理差异极显 著（P< 0.01），分别高出130.70%、505.56%、489.58%、254.55%和252.78%。T0 和T1 处理的根冠比极显著低于T2、T3 和T4 处理（P＜0.01）。T0和T1处理对岗松生长产生了显著的抑制作用，且改变了幼苗地上部分和根系的生物量分配。

表2 不同沙土配比基质对岗松幼苗地上部分和根系生长的影响Tab.2 Effects of substrates with different sand-soil ratios on aboveground parts and roots growth of B.frutescens young seedlings

2.2 不同沙土配比基质对岗松幼苗根系形态的影响

不同沙土配比基质对岗松幼苗根长、根表面积、平均根系直径、根体积、根尖数、比根长、比表面积、根组织密度和根细度影响极显著（P＜0.01）（图1）。随着河沙在基质中所占比例的下降，根长、根表面积、根尖数、比根长表现为先上升后下降的趋势，平均根系直径和根体积呈先下降后上升的趋势，比表面积、根组织密度和根细度呈现波浪形。T3 处理的根长、根表面积、根尖数最大，与T0 处理差异极显著（P＜0.01），分别高出709.44%、565.67%和1 225.22%，比T4 处理分别高出61.06%、6.92%和152.23%，根长和根尖数差异极显著（P＜0.01），根表面积差异不显著。T2 处理的比根长和比表面积最大，比T0处理高出175.60%和140.84%，差异极显著（P＜0.01），比T4 处理高出46.23%和3.16%，其中比根长差异极显著（P＜0.01）。T4 处理的平均根系直径和根体积最大，比T0 处理分别高出146.16%和904.30%，差异极显著（P＜0.01）。T1 处理的根组织密度和根细度最大，比T0 处理分别高出95.32%和162.39%，比T4 处理分别高出615.86%和413.88%，差异均极显著（P＜0.01）。

图1 不同沙土配比基质对岗松幼苗根系形态的影响Fig.1 Effects of substrates with different sand-soil ratios on root morphology of B.frutescens young seedlings

所有处理根长以细根为主，T1、T2 和T3 处理的细根根长比例比T0 处理高，中等根和粗根的比例比TO 处理低，T4处理相反（表3）。细根长占总根长的93.47%～98.59%，随着河沙在基质中所占比例降低表现为先上升再下降的趋势，T1 处理的细根长比例最高，T4 处理最低；中等根长占总根长的1.00%～3.75%，T4 处理的中等根长比例最高，T1 处理最低；粗根长占总根长的0.41%～2.78%，T4 处理的粗根长比例大幅度高于T1、T2和T3处理，T1处理的粗根长比例最低。

表3 不同沙土配比基质对岗松幼苗各径级根系比例的影响Tab.3 Effects of substrates with different sand-soil ratios on proportion of different root diameters of B.frutescens young seedlings （%）

T1、T2 和T3 处理的细根表面积比例比T0 处理高，中等根和粗根表面积比例比T0 处理低；T4 处理的细根表面积比例最低，中根和粗根表面积比例较高。细根表面积占总根表面积的比例皆大于中等根和粗根，达到59.81% ～88.03%，随着河沙在基质中所占比例降低表现为先上升再下降的趋势，T1 处理细根表面积比例最高，T4 处理最低；中等根表面积占总根表面积的6.61%～17.36%，T0 处理比例最高，T1 处理最低；粗根表面积占总根表面积的5.37%～26.13%，T4处理比例最高，T1处理最低。

细根体积占总根体积的24.36%～59.18%，T1处理比例最高，T4 处理最低；中等根体积占总根体积的10.39%～20.94%，T0 处理比例最高，T2 处理最低；粗根体积占总根体积的25.56%～64.28%，T4 处理比例最高，T1 处理最低。T0、T2、T3 和T4 处理以粗根体积为主，比例分别为42.37%、57.33%、48.79%和64.28%。T1 处理以细根体积为主，比例为59.18%。

2.3 不同沙土配比基质对岗松幼苗营养吸收的影响

随着河沙在基质中所占比例下降，地上部分N含量逐渐下降，T0 处理最高（1.00%），T4 处理最低（0.40%），根系N 含量差异不显著。地上部分和根系的P、K 含量均表现为先升高再下降，均为T3处理最高，T0处理最低（表4）。地上部分的Ca含量在T0处理下最高（2.67%），与其他处理差异极显著（P＜0.01），其他处理间差异不显著。根系Ca 含量总体呈波浪式变化，T0 处理最高（3.04%），T3 处理最低（1.37%）。

表4 不同沙土配比基质对岗松幼苗营养成分含量的影响Tab.4 Effects of substrates with different sand-soil ratios on nutrient contents of B.frutescens young seedlings(%)

2.4 根系形态和营养含量的相关性分析

地上部分P 含量与株高、地径和生物量等指标呈极显著正相关（P＜0.01），与根长和根表面积呈显著正相关（P＜0.05），说明根系发育越好越有利于植株尤其是地上部分的P 含量积累，从而促进植株生长和物质积累（表5）。地上部分P 含量与基质中碱解N 含量呈显著正相关（P＜0.05），与速效P、速效K以及土壤容重呈极显著正相关（P＜0.01），也表明在一定范围内土壤养分增多、土壤密度增加有利于植株对P 的吸收。地上部分N 含量与平均根等直径呈极显著负相关（P＜0.01），与基质的pH 值呈显著正相关。其他指标间相关性不显著。

表5 幼苗养分含量、根系形态和基质理化性质的相关性Tab.5 Correlation among nutrient contents,root morphology of young seedlings and physical and chemical properties of substrates

续表5Continued

3 结论与讨论

根系是植物从土壤中吸收水分和养分的重要器官，很大程度上决定了植株的环境适应能力和产量[14-15]，尤其是在养分受限制的环境中，根系的形态与生理可塑性反应了植物获取土壤有限资源的重要机制[16]。本研究表明，养分极度缺乏的条件，如全沙处理和沙土比5∶1 处理，会明显抑制岗松幼苗的株高、地径以及生物量的累积，根长、根表面积、根体积、根尖数、比根长和比表面积皆极显著低于其他处理，但根冠比极显著高于其他处理，表现为生长资源向根系转移。这与王艺霖等[12]、吴文景等[17]和杨振亚等[18]研究结果相似，黄栌幼苗根系长度、根尖数、分枝数、根尖密度和分枝密度均随着土壤养分受限制程度的增加而大幅降低，低P 处理下杉木（Cunninghamia lanceolata）根冠比较高，根系平均直径显著下降，全株生物量趋向于往地下部分分配，以增加根系与土壤接触机会。

养分受限程度较轻的沙土比1∶1、沙土比1∶5处理和养分充足的全土处理下，岗松幼苗的苗高、地径以及地上、地下干重差异不显著，但根系的形态发生了显著的可塑性反应。在养分受限程度较轻的处理下，岗松幼苗的根长、根尖数、比根长比养分充足的全土处理高，岗松根系通过增加根系长度扩大根系在土壤中的吸收范围，增加根表面积提高土壤养分的接触面积[12,19-20]。该条件还刺激了养分吸收能力较强、寿命较短的细根（直径< 1.0 mm）分化，根长、根表面积比例上升[2,21]，抑制了中等根和粗根的分化，意味着岗松幼苗选择了限制主根的生长、构建密集型的根系网络、扩大根系分布范围和提升土壤养分捕获能力的对策。养分充足的条件下，平均根直径和根体积较高，养分吸收效率较弱但寿命较长的粗根（直径>2.0 mm）比例上升，有利于提高植株的稳定性和抗逆性，比根长的下降也意味着根系生长率下降，可促进地上部分的生长。

根系的养分吸收是植物生长期内的重要生理过程，受根表面的养分浓度、根系结构、土壤物理性质以及土壤水分共同影响[22]。本研究表明，养分受限严重的条件下，由于根系的发育受到了严重抑制，整株的P、K 含量皆明显降低，Ca 含量则累积，可能与细根快速更新有关[21]。随着基质养分含量和密度的上升，幼苗根长、根表面积增大，地上部分的P吸收得到提高并累积，生物量也随之增加，但对根系P 含量影响不显著，李军军[19]研究表明土壤营养水平的增加显著影响骆驼刺（Alhagi sparsifolia）叶片和茎的P 含量，但对成熟的根系P 含量影响不显著，可能植物组织在土壤中获得的养分更多地用于满足地上生长需求。岗松幼苗随平均根直径减少，地上部分N 含量显著增加，康亮等[23]也研究证明平均根直径越小根系吸收N 的能力越大。此外，岗松幼苗地上部分的N含量与基质pH值呈正相关，可见基质的土壤酸性增加可能限制植株对N的吸收[24]。