仇延鑫,贾志飞,王燕,李冰,赵海朋,薛明
(山东农业大学植物保护学院,山东 泰安 271018)
葱地种蝇[Delia antiqua(Meigen)]属双翅目花蝇科,其幼虫俗称“蒜蛆”,属于根蛆类害虫,是危害大蒜等百合科作物的重要害虫[1]。以幼虫蛀入大蒜鳞茎,引起鳞茎腐烂、地上部枯萎,严重影响大蒜产量和品质,危害严重时可导致年产量损失高达70%,是一种毁灭性地下害虫[2]。目前生产上对葱地种蝇的防控以化学措施为主,导致害虫抗药性和农药残留的增加,食品安全性降低。在此情况下,开发安全、绿色、高效的防控技术已成为大蒜栽培和生产中的重要问题。
昆虫能识别不同的光波带来的视觉刺激,进而做出不同的行为反应。不同颜色地膜对太阳光具有不同的反射效果,可以改变田间光色环境[3],而光色环境的差异又可以影响昆虫的趋性选择、活动特征、生长发育和繁殖等。如葱地种蝇对白色趋性强,其次是紫色和蓝色,对绿色趋性最低[4];韭菜迟眼蕈蚊对棕色趋性较高,对橙色趋性最低,而且棕色环境能够促进韭菜迟眼蕈蚊的生长发育和繁殖,橙色环境对其求偶和交配行为有明显的抑制作用[5]。近年来,有色地膜在多种作物上的应用和研究日益增多,已有研究发现覆盖有色地膜能够增加作物产量,如覆盖银灰色地膜可促进大蒜、辣椒和洋葱生长发育,提高产量[6-8]。利用有色地膜防治害虫也有一些报道:如西瓜田覆盖银灰色地膜能够显著降低蚜虫的数量及蚜传病毒病的发生[9];棕榈蓟马成虫对银灰色物质具有忌避性,用银灰色地膜覆盖田块虫口密度较低[10]。
大蒜地膜覆盖栽培技术发展迅速,可实现大蒜的增产增收[11]。目前大蒜生产中普遍采用透明地膜,近年来虽然也有关于有色地膜对大蒜产量影响的初步研究,但关于有色地膜对蒜田葱地种蝇的影响尚无报道。本试验选用5种不同颜色地膜,研究其对蒜田葱地种蝇成虫选择性、活动特征和繁殖的影响,旨在筛选出具有防虫作用的有色地膜,并探究其防虫的主要作用方式,以期为蒜田葱地种蝇的绿色防控提供理论依据和技术支持。
1.1.1 供试大蒜品种 苍山蒲棵蒜(Allium sativum)。
1.1.2 供试地膜 银灰色地膜,浙江家乐蜜园艺科技有限公司生产;银黑色地膜,香港美农达塑料有限公司生产;黑色地膜,山东清田塑业有限公司生产;蓝色地膜,山东省武城县大树橡胶有限公司生产;透明地膜,安阳惠农塑业有限公司生产。
1.1.3 供试虫源 葱地种蝇采自山东省泰安市郊区范镇大蒜田,于养虫室内用大蒜连续饲养多代。饲养温度(20±1)℃,相对湿度65% ±5%,光周期L∶D=16 h∶8 h。
1.2.1 田间试验设计 试验于2019年10月—2020年6月在山东农业大学南校区植保试验站进行。试验设5个处理:银灰色地膜、银黑色地膜、黑色地膜、蓝色地膜,以透明地膜作为对照。每处理重复4次,随机区组排列。小区面积12m2。人工打畦,畦宽1.8 m。按照株行距10 cm×12 cm种植。
1.2.2 葱地种蝇种群数量调查 于2019年10月初—11月初葱地种蝇幼虫发生高峰期,在不同颜色地膜覆盖的田块进行调查:采取对角线五点取样法,每点调查10株大蒜,分别记录每株的葱地种蝇幼虫数量,并记录大蒜受害株数和有虫株数。
1.2.3 田间不同颜色地膜对葱地种蝇成虫寄主选择的影响 采用罩笼法进行试验,设置3次重复。每小区由随机平行排列的5种颜色地膜覆盖的地块组成,每种颜色地膜处理面积为6 m2,小区面积30 m2。在小区上方罩纱网笼,高度约为2m,用竹竿固定中心和边界。每小区接400头葱地种蝇成虫(雌雄比例为1∶1),在网笼中央悬挂盛有脱脂棉的小盘,加牛奶、10%蜂蜜水和清水供葱地种蝇成虫取食,注意及时补充更换。15 d后挖取不同颜色地膜下蒜苗查看葱地种蝇幼虫(葱地种蝇成虫和卵在田间不易检查),记录大蒜总株数、被害株数和幼虫数,计算成虫选择率。
1.2.4 室内有色地膜对葱地种蝇成虫选择性的影响 (1)葱地种蝇成虫对不同颜色地膜的选择趋性:试验装置参照王占霞[12]的设置,由5个独立的小室组成,用不同颜色地膜分别覆盖每个小室,用白色纸板固定,顶部用透明薄膜覆盖,薄膜中间挖一个小孔用于释放试虫。将试验装置放于暗室内,上部用距离装置1.2 m的LED灯(15W)照射,每次试验各颜色小室方位随机。为使复眼适应状态一致,每次试验前先将葱地种蝇在黑暗条件下适应2 h,然后挑选50头成虫从装置中央释放,开始自由选择,于1、2 h后检查各小室成虫数量,计数。重复3次。
(2)不同颜色地膜对葱地种蝇成虫产卵选择性的影响:参考王占霞[12]的方法进行改进。试验在大型纱网笼(100 cm×100 cm×80 cm)内进行,在养虫笼底部划分出5个正方形区域(25 cm×25 cm),每个区域用不同颜色地膜覆盖,将5个区域随机围成一圈排列,区域之间不互相接触。在每种地膜覆盖区域中部放置盛满细沙的产卵盘,细沙上放置大蒜瓣吸引成虫产卵,在每个纱网笼中央放入30头进入产卵盛期的葱地种蝇,在距离装置1.2 m的上方用LED灯(15 W)照射,并分别于48、96 h检查记录各颜色地膜的产卵量,计算产卵选择率。重复3次。
1.2.5 有色地膜覆盖对葱地种蝇行为活动的影响 于人工气候室内参考肖达等[13]的方法进行,略有改进。根据前期试验,筛选出对葱地种蝇发生影响显著的有色地膜,将圆柱形养虫瓶(d=8cm,h=10 cm)用上述有色地膜包被,以透明地膜为对照,取6日龄性成熟且有明显交配行为的葱地种蝇成虫[14]置于养虫瓶中,每瓶放置一对,以封口膜封口,用解剖针在封口膜上插若干通气孔,并在养虫瓶底部放置盛有脱脂棉的塑料小管,里面加牛奶、清水和10%蜂蜜水供其取食。试验温度为(20±1)℃,光周期为16 L∶8 D,光照条件为全光谱LED灯1 000 lx。于光照条件下每隔0.5 h观察并记录每处理中取食、交配、飞行、爬行及静息行为的虫数(频次),每处理观察5对成虫,重复3次,连续观察4 d,统计葱地种蝇的行为数据,计算各行为发生率。
行为发生率(%)=(4 d内某种行为发生次数/4 d内各种行为发生总次数)×100 。
1.2.6 有色地膜覆盖对葱地种蝇繁殖力和寿命的影响 于人工气候室内参考张敏[14]的方法进行,略有改进。将圆柱形养虫瓶(d=8 cm,h=10cm)用不同颜色地膜包被,以透明地膜为对照。取初羽化葱地种蝇成虫,置于养虫瓶中,每瓶一对,以封口膜封口,用解剖针在封口膜上插若干通气孔,并在养虫瓶底部放置盛有脱脂棉的塑料小管,里面加牛奶、清水和10%蜂蜜水供其取食,同时放置盛满细沙的小盘供成虫产卵。试验温度为(20±1)℃,光周期为16 L∶8 D,光照条件为全光谱LED灯1 000 lx。逐日观察雌虫产卵情况,自雌虫第一次产卵后每隔2 d统计产卵量,并每日记录雌雄成虫死亡数,统计葱地种蝇单雌产卵量和寿命,每处理观察5对成虫,重复3次。
于产卵高峰期选取每种颜色地膜处理的50粒卵放在相同颜色地膜包被的培养皿中,编号、观察并记录卵的孵化情况,统计每个处理的有效后代数量(初孵幼虫数)和卵孵化率,重复3次。
有效后代数量=单雌产卵量×卵的孵化率[15]。
使用SPSS 19.0进行数据分析,采用Microsoft Excel 2010进行数据处理和作图,采用Tukey-HSD(P<0.05)法进行差异分析。
2.1.1 田间覆盖不同颜色地膜对葱地种蝇种群数量的影响 由图1可知,覆盖不同颜色地膜蒜田葱地种蝇种群数量差异显著。覆盖银灰色和银黑色地膜的葱地种蝇种群数量分别为每10株6.2头和11.7头,与透明地膜相比分别显著减少69.31%和42.08%;覆盖蓝色和黑色地膜的葱地种蝇种群数量分别为每10株45.1头和30.5头,与透明地膜相比分别显著增加123.27%和50.99%。
图1 田间覆盖不同颜色地膜对葱地种蝇种群数量的影响
2.1.2 不同颜色地膜覆盖对蒜田受害株率的影响 由图2可知,银灰色地膜覆盖蒜田受害株率为33.00%,显著低于对照透明地膜;其次为银黑色地膜,受害株率低于对照但差异不显著;蓝色和黑色地膜覆盖蒜田受害株率均显著高于透明地膜,分别达到64.00%和59.00%。
图2 田间覆盖不同颜色地膜对蒜田受害株率的影响
2.2.1 田间不同颜色地膜对葱地种蝇成虫寄主选择性的影响 由表1可知,葱地种蝇对覆盖不同颜色地膜的大蒜植株的选择性存在显著差异。与透明地膜相比,覆盖银灰色和银黑色地膜显著降低了葱地种蝇成虫对大蒜植株的选择性;覆盖蓝色和黑色地膜显著增加了葱地种蝇对大蒜植株的选择性。葱地种蝇对银灰色地膜的选择率最低,为5.93%;其次是银黑色地膜,选择率为10.61%。
表1 田间覆盖有色地膜对葱地种蝇成虫选择性的影响
2.2.2 室内葱地种蝇成虫对不同颜色地膜的选择趋性 由表2可知,室内葱地种蝇对不同颜色地膜的选择性存在显著差异。处理1 h和2 h葱地种蝇对不同颜色地膜的选择趋势一致,选择率均为银灰色<银黑色<透明<黑色<蓝色。其中对银灰色地膜的选择率最低,处理2 h的选择率为9.05%;其次是银黑色地膜,处理2 h的选择率为14.45%;黑色和蓝色地膜的选择率显著高于透明地膜。
表2 室内葱地种蝇对不同颜色地膜的选择性
2.2.3 室内不同颜色地膜对葱地种蝇成虫产卵选择性的影响 由表3可知,不同颜色地膜葱地种蝇产卵选择率有显著差异。处理48 h和96 h葱地种蝇对不同颜色地膜产卵选择趋势一致,均为银灰色<银黑色<透明<黑色<蓝色。其中对银灰色地膜的产卵选择率最低,96 h为8.04%;其次是银黑色,为11.01%;黑色和蓝色地膜葱地种蝇产卵选择率显著高于透明地膜。
表3 室内不同颜色地膜对葱地种蝇产卵选择性的影响
2.3.1 不同颜色地膜对葱地种蝇成虫行为的影响 由表4可知,不同颜色地膜处理葱地种蝇成虫行为发生频率存在显著差异。银灰色和银黑色地膜葱地种蝇爬行频率较高,分别为46.26%和45.43%,显著高于透明地膜(35.57%);飞行频率也较高,分别为14.87%和16.59%,显著高于透明地膜(8.41%)。银灰色地膜葱地种蝇取食频率最低,仅为7.73%,显著低于透明地膜;其次是银黑色地膜,低于透明地膜但差异不显著。银灰色和银黑色地膜葱地种蝇交配频率低于对照,但差异不显著。蓝色地膜葱地种蝇不同行为发生频率与对照相比均无显著差异。
表4 不同颜色地膜处理葱地种蝇成虫行为发生率
2.3.2 不同颜色地膜对葱地种蝇繁殖力的影响 由表5可知,银灰色和银黑色地膜单雌产卵量差异不显著,但均显著低于透明地膜,分别减少25.43%和22.38%。蓝色地膜单雌产卵量与透明地膜没有显著差异。
不同颜色地膜处理的葱地种蝇卵的孵化率和有效后代数量均有显著差异。银灰色地膜卵的孵化率和有效后代数量显著低于其它处理,其次为银黑色地膜,两者均显著低于透明地膜,分别降低20.47%和40.23%、11.15%和30.18%;蓝色地膜卵的孵化率和有效后代数量则显著高于透明地膜。
表5 不同颜色地膜对葱地种蝇繁殖力的影响
2.3.3 不同颜色地膜对葱地种蝇成虫寿命的影响 由表6可知,银灰色和银黑色地膜能显著缩短葱地种蝇雌成虫的寿命,以银黑色地膜的雌成虫寿命最短,但两者间差异不显著;蓝色地膜也能缩短雌成虫寿命,但与透明地膜无显著差异。不同颜色地膜对雄成虫寿命无显著影响。
表6 不同颜色地膜对葱地种蝇成虫寿命的影响
本试验通过田间调查发现,蒜田覆盖银灰色和银黑色地膜能够减少葱地种蝇的发生量,并且葱地种蝇对田间覆盖银灰色和银黑色地膜的大蒜植株的选择性降低。室内葱地种蝇成虫选择趋性和产卵选择试验均表明,银灰色和银黑色地膜能够显著降低葱地种蝇的选择率,对葱地种蝇具有明显的驱避作用。类似的是,有研究发现银灰色对朱砂叶螨有很强的驱避作用,覆盖银灰色地膜能够降低朱砂叶螨对花生的危害[16];银灰色粘虫板对葱地种蝇的诱集效果最差[17];蓟马和蚜虫对银灰色表现出明显的忌避反应[18,19]。
本研究发现在银灰色和银黑色环境下,葱地种蝇成虫躁动不安,爬行和飞行行为发生率显著提高,雌成虫的寿命、单雌产卵量、卵孵化率及有效后代数量均显著降低。表明银灰色和银黑色地膜影响了葱地种蝇成虫的行为活动并对繁殖和寿命均有不利影响。不同颜色地膜通过对太阳光谱反射的差异改变田间光色环境,从而对昆虫的行为特征、繁殖力及寿命等特性产生显著影响[7]。如在银黑色地膜反射光下,墨西哥豆甲虫变得缺乏休息,停止进食,并开始迁移行为[20];银灰色地膜能够抑制朱砂叶螨和二斑叶螨的种群增长,降低其产卵量并延长发育历期[21];韭菜迟眼蕈蚊在橙色和绿色环境下寿命缩短,单雌产卵量减少,种群趋势指数降低,这与其避光性呈现一致规律[22]。
综上所述,银灰色和银黑色地膜对葱地种蝇有明显驱避作用,并能够抑制葱地种蝇的繁殖,缩短其寿命,从而有效控制蒜田葱地种蝇的发生为害。而且银灰色地膜能够显著提高大蒜保护酶活性,促进大蒜生长,提高大蒜产量和品质[4]。因此,在蒜田应大力推广覆盖银灰色地膜,以达到防虫、增产的效果。