新型杀菌剂‘Cabrio’和‘Opera’对夏玉米穗粒数的调控效应

顾双呈 王媛媛 张 萍 黄收兵 王 璞

(中国农业大学 农学院，北京 100193)

为适应气候变暖以及环境压力，利用耐密玉米品种可以抵消气候变化玉米生长发育产生的负面影响，这是提高玉米产量的重要策略[1]。通过对1930—2010年美国玉米产量的研究发现，增加群体密度是美国玉米单产提高的重要措施之一[2]。然而，随种植密度的增加, 植株对光、温、水和肥等多种资源的竞争加剧，过度密植往往导致群体冠层郁蔽，光合效率降低，物质合成积累减少，籽粒灌浆不充分；同时，植株茎秆变细长，根系伸展受到抑制，容易发生倒伏[3-5]，从而造成玉米产量的下降。密集的玉米种群也会导致玉米籽粒的腐病和霉菌毒素污染，从而加速玉米叶片的衰老。喷施杀菌剂是调节群体结构、减缓叶片衰老和提高植株抗倒伏的有效栽培措施[6-7]。研究喷施杀菌剂对不同密度下玉米产量的调控效应，探索对产量的调控机理，可为实现玉米高产稳产提供理论依据和技术支撑。

提高叶片生产力和延缓叶片衰老对玉米的增产有重要意义。叶面杀菌剂已经在各国玉米生产中被广泛地应用，使用化控制剂是抵消非生物逆境胁迫对华北平原玉米生产不利影响的有效策略[8-12]。‘Cabrio’(‘吡唑醚菌酯’)和‘Opera’(‘吡唑醚菌酯+氟环唑’)都是新型广谱杀菌剂，是植物生长调节剂的一类。杀菌剂在有效抑菌和预防病害的同时，也可以对植株的代谢起到一定的调控作用[13-14]，有效地控制叶面疾病，延缓叶片衰老，从而增加产量[15-16]。通过调控植物物质吸收与转运和气孔开闭等生理过程来调控作物生长与发育，优化植株形态，从而增加籽粒产量[8-10]。张锴[17]认为，喷施‘Cabrio’和‘Opera’后，大豆植株中的过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性显著增加，根瘤重也随之增加，进而提高了产量。也有研究表明，喷施2种药剂后，可以减缓玉米生育后期下部叶片的衰老进程，叶面积指数(LAI)随吐丝期至成熟期下降幅度较小，从而得到更大的单株干物质重量及单位面积干物质积累量[13]。已有研究对玉米喷施杀菌剂后增产的研究多集中在穗粒数和千粒重两者均增加的共同效应方面，而比较穗粒数和千粒重各自对产量的贡献及机理的研究鲜有报道。本试验通过设置不同玉米种植密度，比较2种杀菌剂处理下穗粒数、千粒重和产量的变化，旨在阐明杀菌剂对玉米产量调控的机理，以期为实现玉米高产稳产提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

2011—2015年在中国农业大学吴桥实验站(30°41′02″ N, 116°37′23″ E)进行试验。该地区年平均气温为14.0 ℃，年平均降水量为550 mm，1954—2015年累计太阳辐射为4 600～5 800 MJ/m2。试验田土壤为壤土，前茬作物为小麦。

1.2 试验设计

供试品种为‘郑单958’，采用裂区设计，种植密度为主区，喷施药剂为副区。2011、2012和2014年供试药剂为‘Cabrio’(25%乳油)，2015年为‘Opera’(18.3%悬浮剂)，均由德国巴斯夫公司提供。对照(CK)为喷施清水330 L/hm2，2个喷施处理分别为每公顷喷施‘Cabrio’500 mL(加入清水与CK等体积)，每公顷喷施‘Opera’500 mL(加入清水与CK等体积)，各年药剂处理均为9叶期叶面喷施，用背负式手动喷雾器(WS-16P) 对叶面进行喷雾处理, 搅匀并均匀喷雾至所有叶片, 避免漏喷重喷或漂移至相邻小区，喷施效果以叶片上均匀附着细密小水珠且不聚集下滴为准。不同年份间的种植密度范围在67 500～90 000株/hm2。低密度(LD)处理包括67 500和75 000株/hm2，高密度(HD)处理为90 000株/hm2。试验处理以及播种收获时间，见表1。全生育期施肥为N 60 kg/hm2，P2O5105 kg/hm2， K2O 120 kg/hm2和 ZnSO415.0 kg/hm2作为底肥用小型农机于播种前开沟施入，6叶期追施N 120 kg/hm2，其他管理同当地大田生产。

1.3 测定指标及方法

干物质积累：分别于6叶期(V6)、13叶期(V13)和吐丝期(R1)在各小区中随机选取有代表性连续植株3株，取地上部于105 ℃杀青30 min，80 ℃ 烘干至恒重，称取植株干物质重量。

表1 试验处理及播种收获时间Table 1 Experimental treatments and sowing and harvest time of field experiments

净光合速率(Pn)：分别于吐丝期和灌浆中期，每个小区选取生长一致的植株，用LI-6400便携式光合作用测定仪(美国，LI-COR公司)测定穗三位叶的Pn，每个叶片测量3次，最后取平均值。

籽粒败育：在雌穗将要吐丝但还未吐出苞叶的时候，数其分化的小花总数；在散粉结束时，数败育花数(花发育不健全)及未受精的花数(花丝未能抽出苞叶或花丝与籽粒连接处没有萎焉脱落)。小花结实率=[1-花败育数(败育花数与未受精花数之和) /小花总数]×100%。结实率=(发育完全籽粒/小花总数)×100%。

测产考种：每个小区收获玉米4行(每行5 m)，按平均鲜穗质量从所收果穗中随机选取20穗，室内考种，测定产量及产量构成因素。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2010统计分析数据，SPSS 20.0中One-way ANOVA 进行方差分析，产量、产量构成因素和籽粒败育采用SPSS 20.0中的多变量一般线性模型进行显著分析，产量构成因素穗粒数和千粒重的主成分分析采用Origin 19.0中的PCA进行分析，利用Microsoft Excel 2010和Origin 19.0作图。

2 结果与分析

2.1 杀菌剂对产量及产量构成的影响

由表2可知，2011年，9叶期喷施杀菌剂对低密度和高密度处理玉米产量无显著影响；2012年，低密度和高密度处理产量较清水均有所提高，分别提高8.58%和13.92%，杀菌剂处理高密度与低密度差异显著；2014年，喷施杀菌剂对低密度下玉米产量无显著促进作用；2015年，杀菌剂处理显著增加高密度处理的玉米产量，提高13.94%。通过4年产量数据分析，发现9叶期喷施杀菌剂对高密度下玉米的增产效果大于低密度，约为8.83%。

从产量构成因素分析，低密度下喷施杀菌剂处理和清水的穗粒数均高于高密度。2012和2015年，杀菌剂处理可增加高密度处理的玉米穗粒数，分别增加10.73%和8.47%，对低密度处理无显著影响。除2011年，其余年份高密度处理玉米单位面积穗粒数均大于低密度处理。同样，杀菌剂处理显著增加2012和2015年高密处理的单位面积穗粒数，分别增加7.53%和8.48%，对低密度下无显著影响。说明杀菌剂处理可能对高密度下的穗粒数存在一定的调控效应。2011年，9叶期喷施杀菌剂后，低密度下的玉米千粒重略微降低，但与喷施清水处理差异不显著。喷施杀菌剂后，其余年份千粒重变化不显著，但显著增加2015年高密度处理的千粒重，增加6.30%。除2011年高密度处理，喷施杀菌剂收获指数显著低于清水，其余年份各处理间无显著差异。

综合4年的产量和产量构成数据分析(表3)，无论低密度和高密度处理，喷施杀菌剂后，产量均有所提高，4年平均分别增加3.53%和8.83%。喷施杀菌剂后，低密度下的穗粒数和单位面积穗粒数与喷施清水基本一致，千粒重下降1.54%，高密度下穗粒数、单位面积穗粒数和千粒重分别较喷施清水增加5.74%、4.67%和6.63%。由此可见，喷施杀菌剂后，高密度下的玉米产量、穗粒数、单位面积穗粒数和粒重较低密度下分别增加5.30%和5.96%、4.89% 和8.17%。

表2 不同密度下药剂处理对产量及产量构成因素的影响Table 2 Effects of fungicides on yield and yield components under different plant densities

表3 不同密度下产量及产量构成因素的变化量Table 3 Variations in yield and yield components under different plant densities

2.2 产量主成分分析

如图1所示，两主成分比例和≥89%，可充分反映数据的分布情况。结果表明产量、穗粒数和千粒重呈正相关。产量与穗粒数的夹角约33°，余弦值为0.83，说明穗粒数与产量在杀菌剂与清水处理间均具有显著差异。产量与千粒重的夹角约77°，余弦值为0.22，表明产量与千粒重差异不显著。喷施杀菌剂与清水处理间，穗粒数对产量的贡献率高于千粒重;穗粒数与产量呈显著正相关。千粒重向量长度最长，为3.0 cm，表明千粒重在处理间差异最大。穗粒数向量长度为2.6 cm，表明穗粒数在处理间存在差异。

图1 产量构成因素穗粒数和千粒重的主成分分析(PCA)Fig.1 Principal component analysis of grain number per ear and thousand kernel weight

2.3 杀菌剂对籽粒败育的影响

由表4可知，喷施杀菌剂后，2014年低密度和2015年高密度的玉米花丝数和受精小花数与喷施清水处理无显著差异。2015年高密度处理，喷施杀菌剂后，小花结实率显著提高8.5%，2014年低密度杀菌剂处理后，小花结实率较喷施清水无显著差异，提高1.7%。2015年高密度下，杀菌剂处理后，籽粒败育率降低36.6%，2014年低密度喷施杀菌剂后，籽粒败育率较喷施清水处理无显著差异。

表4 不同密度下杀菌剂处理对小花和籽粒败育的影响Table 4 Effects of fungicides on the abortion of florets and kernel under different plant densities

2.4 喷施杀菌剂对棒三叶净光合速率的影响

由图2可知，2011—2012年杀菌剂处理，低密度下棒三叶的Pn均增加，除2012年穗位叶和穗上叶，其余均差异显著。2011年吐丝期，低密度杀菌剂处理后，穗下叶、穗位叶和穗上叶Pn分别增加35.67%，80.56%和31.06%，穗位叶的Pn增幅最大；2012年吐丝期，低密度杀菌剂处理后，穗下叶的Pn显著增加20.41%。高密度下，喷施杀菌剂后吐丝期棒三叶的Pn与喷施清水处理无显著差异。灌浆中期，低密度下，除2011年穗位叶的Pn增加26.56%，其余棒三叶Pn与喷施清水处理无显著差异。喷施杀菌剂显著增加2011年高密度下玉米棒三叶的Pn，穗下叶、穗位叶和穗上叶分别较喷施清水处理增加23.02%、28.95%和35.02%。喷施杀菌剂后，高密度下玉米产量的提高可能与提高灌浆中期玉米的Pn升高有关。

2.5 干物质积累对杀菌剂的响应

由表5可知，低密度下V6-R1干物质增量高于高密度处理。杀菌剂处理后，低密度下V6-R1干物质积累量与喷施清水处理无显著差异；高密度下的V6-R1干物质积累量较清水增加5.00%。表明杀菌剂处理对高密度处理干物质积累的促进作用大于低密度。

2.6 干物重增量与穗粒数相关性分析

由图3可知，拔节期至吐丝期植株干重的增量与穗粒数成正相关。其中，杀菌剂处理后，该时期干重增量与穗粒数极显著正相关(r=0.669**)，相关性高于清水处理(r=0.517*)。

3 讨论与结论

本试验对不同密度下‘郑单958’进行9叶期喷施植物杀菌剂处理，研究发现在玉米9叶期喷施植物杀菌剂后均能一定程度地提高产量。结果表明，9叶期喷施药剂后，低密度和高密度下，产量均有所提高，4年平均分别增加3.53%和8.83%。高密度下喷施杀菌剂增产效果略高于低密度。2012和2015年，喷施杀菌剂后，显著提高高密度下的穗粒数(10.73% 和8.47%)和单位面积穗粒数(7.53%和8.48%)，对低密度处理无显著影响。表明杀菌剂处理可能对高密度处理的穗粒数存在一定的调控效应。2015年高密度下的千粒重，增加6.30%。进一步通过对产量、穗粒数和千粒重进行主成分分析可得，杀菌剂处理后，产量的增加与穗粒数和千粒重的增加均有显著正相关，且与穗粒数的增加正相关。周楠[18]的研究结果表明，喷施BAS500F后，穗粒数和千粒重分别增加，且穗粒数显著增加，也提高了产量。但薛金涛[19]认为，喷施化学调控剂后，同等密度下，百粒重有所提高，穗粒数反而变化不显著。这与本研究结果有所不同。

图2 不同密度下喷施杀菌剂对植株吐丝期和灌浆中期净光合速率的影响Fig.2 Effects of fungicides on the net photosynthetic rate at silking and mid-grain filling stage under different plant densities

表5 不同密度下喷施药剂对植株吐丝前干物重积累的影响Table 5 Effects of fungicides on dry biomass accumulation from V6 to R1 under different plant densities

图3 干物重增量与穗粒数的相关性分析Fig.3 Correlation analysis of dry matter weight increment and grain number per ear

已有研究表明在抽雄初期，通过化控处理能够促进幼穗分化，使穗粒数增加[20]。本试验通过对受精结实数据的分析，发现9叶期喷施杀菌剂对穗分化、小花形成、花丝数量、吐丝率和受精率均无显著影响;对高和低密度处理下，籽粒败育率较清水分别降低36.60%和30.20%、结实率分别提高8.50%和1.70%，从而增加穗粒数。周楠[18]的研究结果表明，9叶、13叶和抽雄期喷施BAS500F均显著提高玉米小花受精率和小花结实率，降低了籽粒败育率，与本试验在穗粒数上的结果一致。

大田条件下玉米穗粒数的建成与玉米单株光合速率以及植株生长速率有关[21]。本试验研究表明在吐丝期，杀菌剂处理主要增加了低密度下棒三叶的Pn，在灌浆中期，主要增加了高密度棒三叶的Pn。2011年，低密度杀菌剂处理后，穗下叶、穗位叶和穗上叶Pn分别增加35.67%，80.56%和31.06%。喷施杀菌剂增加了2011年高密度下棒三叶的Pn，穗下叶、穗位叶和穗上叶分别较喷施清水处理增加23.02%、28.95%和35.02%。Wu等[22]通过对小麦喷施醚菌酯，发现该处理增强了小麦光合能力。Ahmad等[23]对玉米进行9叶期喷施不同浓度褪黑素处理，研究结果表明褪黑素能在叶片衰老进程中显著提高叶片Pn。Ahmad等[24]通过喷施烯效唑也得到了类似的结果,与本试验喷施药剂的结果相似。同化物的积累主要是作物自身光合作用和呼吸作用的共同结果，是作物产量形成的物质基础。王媛媛[25]和黄收兵[26]的研究发现喷施‘F500’可增加玉米后期干物质的积累和储藏，进而影响营养物质的运输和分配。研究表明杀菌剂处理后，低密度下干物质增量与喷施清水处理无显著差异，高密度下干物质增量大于喷施清水处理。通过分析可以看出，杀菌剂处理后，V6-R1 干物质增量与穗粒数呈极显著正相关。说明喷施杀菌剂可提高玉米花后干物质积累，促进同化物向籽粒中转运，减少籽粒败育，显著提高结实率和穗粒数，从而提高玉米产量。

从产量构成因素可以看出，通过喷施杀菌剂增产原因可能是各密度下穗粒数和千粒重均上升，其中穗粒数增加显著。进一步对产量、穗粒数和千粒重进行主成分分析可知，杀菌剂处理后，产量的增加与穗粒数和千粒重的增加有关，且与穗粒数极显著正相关。通过对受精结实数据的分析，发现该时期喷施杀菌剂对穗分化、小花形成、花丝数量、吐丝率和受精率均无显著影响，穗粒数的增加主要与败育减少和结实率的提高有关，如图4。结合植株干物质积累量和棒三叶Pn，可以得出9叶期喷施杀菌剂可以增强玉米花后光合能力，提高花期前后干物质积累，促进同化物向籽粒中转运，减少籽粒败育，从而显著地提高结实率和穗粒数。同时，有利于延缓植株后期衰老，提高粒重。

图4 喷施杀菌剂增产原因分析Fig.4 Analysis on the reason of increase in production by spraying fungicide