4种不同土壤对荻生长及光合特征的影响

廖剑锋， 易自力， 郭孟齐， 杜卫红， 肖 亮

(湖南农业大学生物科学技术学院， 湖南 长沙 410128)

芒属植物是一类多年生C4草本植物，具有高光效、高产量、强抗逆性和易管理等优点，被认为是最具开发潜力的纤维类能源植物。由于芒属植物属内存在丰富的遗传变异，且自然分布广泛、生境类型多样[1-3]，亦是目前研究生态修复植物的焦点。此外，芒属植物还具有减缓温室效应、改善气候变化等功能[4]。

荻(Miscanthussacchariflorus)是芒属植物的代表性物种之一，其茎杆纤细、直立，植株高60～200 cm，匍匐地下茎十分发达，具有很强的营养繁殖能力，常生于坡草地或岸边湿地[5]。荻分布范围广泛，遗传资源丰富，对环境的适应能力强，同时对重金属也有较强的耐性和稳定性[6]，是一种具有生态环境修复功能的优质能源植物资源[7]。我国边际土地共有2.90亿hm2，其中可用于能源植物种植的边际土地有547.87万hm2[8]。分析土壤因子与荻生长和光合特征的关系，能为有效开发利用这些物理边际土地提供新的思路。鉴于此，本研究拟采用我国南方常见的4种土壤对荻进行盆栽试验，探究荻的光合日变化特征以及影响荻生长发育的土壤因子，以期为荻在边际土地引种栽培提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

栽培试验地位于湖南省长沙市芙蓉区湖南农业大学基地(28.178° N,113.069° E)。试验点海拔49.45 m，年平均气温17.2℃，昼夜温差月均值7.87℃，温度变化方差870.96，年温变化范围31.88℃，年平均降水量1 361.6 mm，日照年均16 771.1 h，无霜期年均279 d，年积温为5 457℃[9]。该地气候温和、降水充沛、雨热同期、四季分明，属于亚热带季风性湿润气候[10]。

1.2 材料栽培

荻主要通过根茎进行繁殖。本研究从湖南农业大学芒属植物资源圃采集荻的地下根茎。分别选择4种不同类型的土壤：(1)河流冲积泥(River alluvial soil，RAS)从浏阳河边采挖，属于河湖边缘干湿交替环境下发育的土壤；(2)菜园土(Vegetable soil，VS)从湖南农业大学基地菜地采挖，经常施肥耕作，肥力较高，团粒结构好；(3)森林土(Forest soil，FS)从湖南农业大学金山人工林采挖，是在森林覆盖下发育而成的土壤；(4)黄土(Loess soil，LS)从湖南农业大学建筑工地采挖。将4种土壤晾干研碎、过3 mm孔径筛子，分别盛于29 cm(盆底直径)×31 cm(盆口直径)×33 cm(高度)的E型角盆中，土壤厚度约30 cm，选取大小均匀、茎节上活性芽头数基本相等的5根地下根状茎埋于土壤中，覆盖深度10 cm。每组土壤类型处理4次重复，每天浇水，保持土壤湿润。

1.3 测定指标及其方法

1.3.1土壤理化性质测定 野外采土时保留足够土壤样品带回实验室避光晾干混匀研磨，土样速效养分测定过20目(孔径0.85 mm)、全量养分测定过100目(孔径0.15 mm)后检测。其中，土壤pH值采用电位法测定；速效磷(Available phosphorus，AP)含量采用硫酸提取-钼兰比色法测定；速效钾(Available potassium，AK)含量采用醋酸铵-火焰光度计法测定;土壤有机碳(Soil organic carbon，SOC)含量采用重铬酸钾氧化还原滴定外加热法测定；全磷(Total phosphorus，TP)含量采用硫酸-高氯酸消煮法测定；全钾(Total potassium，TK)含量采用氢氧化钠碱熔解后通过火焰光度法测定；全氮(Total nitrogen，TN)含量采用半微量开氏法测定[11]。

1.3.2光合参数及生长特征测定 选择长势一致的荻，于6月26日测定其顶端向下第3片充分展开叶，尽可能保持叶片在植株上的自然受光态。测量条件为气温31.27℃、叶室内光强1 000 μmol·m-2·s-1、大气压100 Mpa、空气二氧化碳浓度381 ppm，光合参数日变化测定时间段为07∶30—17∶30，每隔2小时测量一次。采用Li-6400XT便携式光合作用测定仪(美国LI-COR公司) 测定光合速率(Photosynthetic rate，Pn)，蒸腾速率(Transpiration rate，Tr)，气孔导度(Stomatal conductance，Gs)，胞间CO2浓度(Intercellular CO2concentration，Ci)，通过公式计算叶片水分利用效率(Water use efficiency，WUE)、气孔限制值(Limiting value of stomata，Ls)，即WUE=Pn / Tr；Ls=1—Ci / Ca(Ca为大气中CO2浓度)[12-14]。待植物完成生长周期后，对荻的基部直径(mm),叶长(cm),叶宽(cm),叶面积(cm2),含水量(%),分枝数,节数,最大节长(mm),株高(cm),分蘖数等进行测量。待叶片枯黄以后，将整株收割并放入烘箱在65℃下烘干至恒重，测量生物量(g)。

1.3.3数据处理 用Excel 2010对土壤理化性质、荻的生长特征数据、光合参数进行统计分析并绘图。用SPSS 17.0对数据进行单因素方差分析和通径分析，通过通径系数、逐步回归方程分析土壤因子对荻光合效率、生物量的影响[15]。

2 结果与分析

2.1 4种土壤类型及其理化性质比较

由土壤的理化性质测定结果及方差分析(表1)可知，不同土壤之间的成分存在显著差异(P<0.05)。VS的全氮含量、速效磷含量显著高于其余3种土壤(P<0.05)，有机碳含量显著高于LS，RAS(P<0.05)，而且pH值更接近中性。其中VS处理的有机碳含量大约是LS的3倍，全氮含量大约是RAS的2倍，速效磷含量大约是RAS的2倍，是LS，FS的10倍。RAS的全磷含量、全钾含量显著高于其余3种土壤(P<0.05)，其中全磷含量大约是LS的2.5倍，FS和VS的1.5倍。FS的速效钾含量显著高于其余3种土壤(P<0.05)，大约是LS的3倍。LS的有机碳含量、全磷含量、速效钾含量显著低于其余3种土壤(P<0.05)，且pH值最低，偏酸性。

表1 不同土壤理化性质

2.2 4种土壤类型下荻的农艺性状比较

由表2可知，荻的基部直径、节数、叶长、生物量、叶面积、叶宽、分枝数、最大节长及株高、分蘖数在不同土壤间有显著性差异(P<0.05)，说明这些性状受土壤类型的影响较大，生态可塑性较强；而荻的含水量在不同土壤之间没有显著性差异，说明受土壤类型的影响较小，生态可塑性较小。基部直径、叶长、叶宽、叶面积、生物量均表现为VS最大，而RAS栽培的荻基部直径、叶长、叶宽、叶面积值最小，但由于节数、分枝数与分蘖数最多，最后的生物量仅次于VS。FS的分枝数与RAS差距不大，而节数、最大节长、分蘖数均小于RAS，导致生物量最低。而LS虽然基部直径、叶长、叶宽、叶面积、分枝数低于FS，但是因其最大节长、株高和分蘖数显著高于FS，最终导致生物量低于RAS而高于FS。最终生物量表现为VS>RAS>LS>FS。

表2 不同土壤类型的荻生物生态特征变化

2.3 4种土壤类型下荻光合作用参数的变化曲线

2.3.1净光合速率日变化曲线 图1A表明，荻的净光合速率(Pn)日变化为典型的“双峰曲线”，在上午07∶30和下午17∶30左右最低，在11∶30左右，不同土壤处理下的Pn出现第一峰值且在不同土壤间差异显著(P<0.05)，表现为VS(53.36 μmol·m-2·s-1)>FS(48.91 μmol·m-2·s-1)>RAS(46.43 μmol·m-2·s-1)>LS(42.61 μmol·m-2·s-1)。然后Pn骤然下降，出现“午休”现象，下降到24.63 μmol·m-2·s-1再逐渐上升，在15∶30左右出现2次峰值，以FS最大，其值为42.10 μmol·m-2·s-1，VS次之，为36.13 μmol·m-2·s-1，其次是RAS，为34.90 μmol·m-2·s-1，LS最低，为30.32 μmol·m-2·s-1，但是VS与RAS无显著性差异，与其余两种土壤差异显著(P<0.05)。从全天均值来看，VS的光合效率最高，其次是FS，RAS和LS。

2.3.2蒸腾速率日变化曲线 荻的蒸腾速率(Tr)变化趋势如图1B所示，其变化趋势与光合作用一致，呈现双峰曲线。4种土壤在上午11∶30左右出现第1个峰值，在不同土壤之间差异显著(P<0.05)，表现为RAS(15.67 mmol·m-2·s-1)>FS(14.51 mmol·m-2·s-1)>VS(13.47 mmol·m-2·s-1)>LS(11.63 mmol·m-2·s-1)，在15∶30出现第二个峰值。FS值最高，为15.16 mmol·m-2·s-1，而FS和RAS无显著差异，但是显著高于VS(11.19 mmol·m-2·s-1，P<0.05)、LS(8.34 mmol·m-2·s-1，P<0.05)。

2.3.3气孔导度日变化曲线 荻气孔导度(Gs)的日变化曲线如图1C所示，呈现先下降后上升的趋势，在上午9∶30出现最大值，以FS最大，为0.78 mmol·m-2·s-1，在4种土壤之间没有显著性差异。荻气孔导度从上午11∶30左右急剧下降，至13∶30气孔导度降到最低0.33 mmol·m-2·s-1，这与Pn，Tr变化一致，说明上午蒸腾作用的降低是由于气孔导度逐渐下降引起的。这是植物在干旱环境下，为了防止水分过量蒸发的保护措施。

2.3.4胞间二氧化碳浓度日变化曲线 荻胞间二氧化碳浓度(Ci)的日变化曲线如图1D所示，呈现先下降再上升的趋势，在13∶30胞间二氧化碳浓度降到全天最低谷，以FS最大，其值为127.00 μmol·mol-1，其次为LS，RAS，VS，但是在不同土壤之间没有显著性差异。

2.3.5水分利用效率日变化曲线 荻的水分利用效率(WUE)日变化曲线如图1E所示，与Pn，Tr一样为“双峰”曲线，在9∶30出现第1个峰值，各处理WUE大小顺序依次为VS，FS，LS和RAS。随后水分利用效率逐渐下降，到13∶30降到最低谷，再逐渐升高，至15∶30出现第2个峰值，各处理WUE大小顺序依次为RAS，FS，LS和VS。

2.3.6气孔限制值日变化曲线 荻的气孔限制值(Ls)日变化曲线如图1F所示，呈现上升趋势，在7∶30时最低，其值依次为VS(0.39)，FS(0.38)，RAS(0.36)和LS(0.31)，在13∶30—15∶30时，VS,FS和RAS处理间的气孔限制值(Ls)没有显著差异，但是显著高于LS(P<0.05)。

图1 不同土壤下荻光合作用参数日变化特征

2.4 荻的生物量和净光合速率与土壤因子的通径分析

2.4.1荻的生物量与土壤因子的通径分析 通径分析表明(表3)，各土壤因子与生物量的相关系数以速效钾含量为最大(r=0.546)，其次为有机碳含量(r=0.351)。速效钾含量对荻生物量的直接作用为1.252，显著高于其它土壤因子的直接作用和共同作用。有机碳含量与速效钾含量的间接通径系数为1.214，位列第2，而有机碳含量的直接作用为负值。这说明单独提出有机碳含量不会对荻生物量有明显作用，而其通过影响速效钾的含量来促进荻的生长。而全磷和有效磷的直接通径系数较大且为负值。为进一步分析土壤因子对荻生物量的影响，对土壤因子与荻生物量进行逐步回归分析，得出回归方程：y=19.686+0.409x1+0.254x2—11.702x3—0.792x4，(x1为AK，x2为SOC，x3为TP，x4为AP，P<0.05)。以上结果说明影响荻生物量的主要土壤因子是速效钾含量和有机碳含量，速效钾含量是更为主要的，而磷元素含量是荻生物量的限制因子。

表3 土壤因子与荻生物量通径分析

2.4.2荻光合速率与土壤因子的通径分析 荻净光合速率Pn与土壤因子通径分析表明(表4)，各土壤因子与Pn的相关系数以速效钾含量为最大(r=0.915)，其次为有机碳含量(r=0.857)。有机碳含量对荻Pn的直接通径系数为0.504，显著大于其它因子的间接作用和直接作用，间接作用中以速效钾含量为最大，PSOC×AP=0.363 (PSOC×AP表示AP含量对SOC的间接通径系数)。速效钾含量对荻Pn的直接通径系数为0.374，列为第2，间接作用中以有机碳含量为最大PAP×SOC=0.488。而全钾含量与荻Pn相关系数为负值，且直接通径系数为负值PTK=-0.422。为进一步分析土壤因子对荻Pn影响，对土壤因子与Pn进行逐步回归分析，得出回归方程：y=47.554+0.135x1+0.041x2—0.705x3—0.062x4，(x1为SOC，x2为AK，x3为TK，x4为AP，P<0.05)。以上结果说明促进荻Pn的主要土壤因子是速效钾含量和有机碳含量，且有机碳含量是更为主要的，有效磷含量对荻光合也有重要影响，而全钾含量是荻Pn的限制因子。

表4 土壤因子与荻净光合速率通径分析

3 讨论

植物的生长不仅与植物的遗传因素有关，同时还会受到土壤等因素的影响[16]。研究表明同种植物在不同的土壤环境下，其生长特征和光合特征会表现出显著差异[17]，本研究发现荻在4种不同土壤栽培下Pn，Tr均表现为双峰型，峰值在11∶30和15∶30，表现出明显的“光合午休现象”，且Pn和Ci呈现同时减小的趋势，表明中午光合速率的下降主要是气孔关闭导致的[18-19]，这与夏贵菊等[20]、杜利霞等人[21]在不同禾本科植物芦苇(Phragmitescommunis)、‘蒙农4号’新麦草(Psathyrostachysjuncea‘Mengnong No.4’)中光合特征的研究结果一致。

有研究表明，土壤因子显著影响植物的净光合速率等生理指标[21]，土壤中的氮磷钾含量以及有机碳含量对植物的光合作用和生长发育有着决定性的影响[22]。本研究将土壤因子与荻的生物量和Pn进行通径分析及逐步回归分析，发现速效钾含量和有机碳含量是影响荻生物量和光合速率的主要因子，这与郭孟齐[23]在芒属植物南荻(Miscanthuslutarioriparius)生长与土壤因子关系的研究结论是一致的。土壤有机碳含量是有机质的主要成分，也是土壤固相的重要组成成分，既能促进土壤微生物的活动，又能促进土壤营养元素的分解，进而提高荻的光合速率和产量[24]。荻植株从土壤吸收利用钾元素主要为速效钾，速效钾主要集中分布在植株生命活动最旺盛的部位，荻的光合作用和呼吸作用相关的酶需要钾离子进行活化，进而促进荻植株的生长和生物量的积累。

4 结论

荻的净光合速率和蒸腾速率以及水分利用效率的日变化特征均呈现“双峰曲线”，气孔限制因素是出现“午休”现象的主要原因；最适宜荻栽培的土壤是菜园土，其次是河流冲积物、黄土、森林土；有机碳含量与速效钾含量是影响荻净光合速率和生物量的主要土壤因子，全钾含量是荻净光合速率的限制因子，磷元素含量是荻生物量的限制因子。以上研究为芒属植物边际土地栽培提供了理论基础和参考。