水稻食味品质性状间相关性分析及其与叶片光合作用的关系

殷春渊, 王书玉, 刘贺梅, 孙建权, 胡秀明, 王和乐,田芳慧, 马朝阳, 张栩, 张瑞平

(新乡市农业科学院, 河南 新乡 453002)

近年来，随着农业供给侧结构性改革及政策引导和技术进步，中国水稻的有效供给出现了新的变化，水稻高产目标已基本实现，人们对主食的需求逐渐向“少而精”的方向发展，呈现由数量型向质量型、食味型转变的趋势[1-2]。外观好看、口感好的稻米更能满足市场需求。因此，作为重要的品质指标，稻米食味品质越来越受到人们的关注。

然而，稻米品质是一项复杂的综合性状，是许多因素相互影响、相互作用的结果。前人研究表明，水稻食味品质的主要决定因素是稻米中的淀粉、蛋白质以及脂质的种类和含量[3-9]。楠谷彰人[10]比较了中日不同稻米品种的食味特征指出，日本优良食味品种均为直链淀粉含量、蛋白质含量双低类型的品种，具体表现为直链淀粉含量在15%左右，蛋白质含量≤9.2%的稻米。因此，在优良食味稻米选育工作中，应优先考虑降低直链淀粉和蛋白质含量两个关键性指标。其次，从栽培角度出发，通过不同栽培措施调控植株叶片光合作用，进而改善稻米品质的研究报道也相对较多[11-12]。大部分研究表明，提高叶片光合速率，水稻的产量增加，并且稻米品质也得到提升[13-14]。其中的稻米品质大部分是指稻米的加工品质和外观品质，而食味品质是否得到改良，说法尚不一致。目前关于稻米食味品质与光合作用关系的研究相对较少[15]。为探讨优良食味品种的光合作用和食味品质的关系，及食味和品质性状的相关关系，本研究以目前河南省选育的8个有代表性的优良粳稻新品种(品系)为试验材料，在大田栽培条件下，通过测定籽粒灌浆期剑叶的光合速率及成熟期的稻米品质，探讨不同发育时期叶片光合速率与稻米食味品质性状的相关关系，明确稻米品质性状和叶片光合作用的关系，以期为稻米食味品质改良提供育种思路和参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以河南省沿黄稻区近几年培育的8个优质粳稻新品种(品系)为试验材料，品种详细情况见表1。

1.2 试验设计

试验于2019年在河南省新乡市农业科学院试验研发基地进行。供试土壤为黄褐土，地势平坦，肥力中等，土壤pH 8.15，有机质35.97 g·kg-1，水解氮50.6 mg·kg-1，速效磷49.8 mg·kg-1速效钾180.12 mg·kg-1。于5月16日播种，6月15日移栽，栽插密度为 30 cm×13.3 cm，每穴1～2苗。小区为长方形，长×宽=6.3 m×2.1 m，每个小区8行，面积13.3 m2。每个品种(品系)一个小区，重复3次。整个生育期的栽培管理同一般生产田。

1.3 检测指标及方法

1.3.1水稻剑叶光合速率的测定用Yaxin-1102便携式光合蒸腾仪(北京雅欣理仪科技有限公司)，花期开始测定不同水稻品种剑叶(距叶尖1/2处)的净光合速率，每个处理测定5个叶片，每隔6 d测定一次，直至成熟。

1.3.2稻米加工品质的测定水稻收获后保存2个月，待稻米品质稳定后，用JDMZ100砻谷机(北京东孚久恒仪器技术有限公司)测定稻米的糙米率、精米率和整精米率，称取150 g稻谷放入砻谷机内出糙，称取糙米重量，然后把糙米再次倒入砻谷机内出精，称取精米重量，最后把精米中的碎米剔除称取整精米重量。糙米厚度用游标卡尺进行测定。均3次重复。用以下公式计算糙米率、精米率和整精米率。

表1 品种基本信息Table 1 Basic information of varieties used in test

糙米率=糙米重/稻谷重×100%

精米率=精米重/稻谷重×100%

整精米率=整精米重/稻谷重×100%

1.3.3稻米外观品质的测定将保存2个月的稻米用SC-E稻米外观品质检测仪(杭州万深检测科技有限公司)测定稻米的外观品质。称取30 g整精米待测样品，把待测样品用网状筛子均匀平铺好，然后平移到SC-E平板上，合上仪器进行扫描，用SC-E配套的电脑软件分析稻米的垩白粒率和垩白度，3次重复。

1.3.4稻米食味品质的测定用JSWL 200米粒食味计(北京东孚久恒仪器技术有限公司)测定稻米的食味品质。先把整精米装入测定杯中，体积为250 mL；把杯中米倒入测量盒测定稻米直链淀粉含量、蛋白质含量和食味值，3次重复。

1.4 数据处理与分析

使用DPS软件进行统计分析，Microsoft Excel 2003软件进行数据计算和图表制作。

2 结果与分析

2.1 优良水稻品种的加工品质

8个优良水稻品种的加工品质结果见表2，可见，糙米率最大值为86.85%，最小值为83.14%，平均值为84.64%；精米率均达75%以上；整精米率最大值为72.66%，最小值为63.22%，平均达68.43%。品种间方差分析表明，糙米率品种间差异不显著，精米率和整精米率部分品种间差异达显著或极显著水平，尤其是整精米率，大部分品种间差异达极显著水平，最大的为新丰12，整精米率达72.66%，最小为郑稻C42，为63.22%。从各性状的变异系数来看，糙米率、精米率和整精米率分别为1.23%、1.48%和4.94%，其中糙米率品种间变异最小，整精米率变异相对较大，但变异均未超过5%。说明供试的8个优良食味品种均具有较高的糙米率、精米率和整精米率，整精米率可作为评价不同优质稻米加工品质的一个关键因子。

2.2 优良水稻品种的外观及食味品质性状

8个优良水稻品种的外观及食味品质性状结果见表3，可以看出，8个品种的食味值均在80分以上，平均值为82.94分，食味值评分范围为80.00～85.50分，变异系数为2.53%；品种郑香粳1925和新丰11的食味值最高，均为85.50，显著高于品种水晶3号(P<0.05)，但与其他品种间差异均不显著。蛋白质含量范围为7.35%～8.28%，平均值为7.88%，变异系数为4.51%；品种粒粒香的蛋白质含量极显著高于品种新丰11和新香粳1号(P<0.01)，与其他品种间的差异未达到极显著水平。直链淀粉含量范围为17.50%～18.91%，平均值为18.21%，变异系数为2.63%，8个品种间的直链淀粉含量无显著差异。

表2 8个优良水稻品种的加工品质性状Table 2 Processing quality indexes of 8 improved rice varieties (%)

垩白粒是指稻米胚乳中组织疏松的白色不透明部分的米粒，垩白包括心白、腹白和背白，是衡量稻米品质的重要性状之一，直接影响稻米的外观品质。8个品种的垩白粒率变化幅度最大，为5.96%～19.08%，变异系数为39.73%；品种豫农粳1413的垩白粒率最高，为19.08%，极显著高于其他品种(P<0.01)，郑稻C42的垩白粒率次之，粒粒香的垩白粒率最低，极显著低于其他7个品种(P<0.01)。垩白度的变化幅度为1.67%～5.48%，变异系数为36.49%；豫农粳1413的垩白度最高，显著高于其他7个品种(P<0.05)；品种粒粒香的垩白度与品种新丰12和水晶3号间无显著差异(P>0.05)，但显著低于其他4个品种(P<0.05)。结果说明，影响食味品质的蛋白质和直连淀粉含量在优良品种间的差异相对于外观品质的差异较小，即决定稻米外观品质的垩白粒率和垩白度在8个优良品种间的差异更大。

2.3 优良水稻品种的光合特性

8个优良水稻品种剑叶的光合速率结果见图1，可以看出，籽粒灌浆期到成熟期，各品种剑叶的光合速率总体表现为下降趋势。不同品种间水稻叶片光合速率存在差异，基本可分为两种类型，一类是花后6 d的光合速率最高，之后一直下降至花后30 d，品种有郑香稻1925、粒粒香和豫农粳1413；另一类是花后6 d的光合速率相对较低，花后18 d的光合速率达最大，之后又呈下降趋势。说明不同优良水稻品种剑叶光合速率的生育期变化因基因型而异。

2.4 食味值与品质性状的相关性分析

2.4.1食味值与直链淀粉和蛋白质含量的相关关系直链淀粉和蛋白质含量是决定稻米食味品质的重要因素。一般地，粳稻直链淀粉含量为15%～25%，直链淀粉含量越低，食味越好；蛋白质含量越低，食味越好，但蛋白质含量并非越低越好。食味值与直链淀粉和蛋白质含量的相关分析结果见图2，可知，食味与直链淀粉含量呈负相关关系(P<0.01)，即随着直链淀粉含量的升高，食味值呈下降趋势。表3显示，食味值在80～86分范围内，直链淀粉含量为17.4%～18.7%，均在优质米的直链淀粉含量范围内[1]。食味值与蛋白质含量的相关关系为开口向上的抛物线关系，且呈现显著的左偏曲线，即随着稻米蛋白质含量的升高，食味值呈下降趋势，下降到最低点又呈缓慢上升趋势，但上升的幅度较小。蛋白质含量在7.0%～7.5%范围时，稻米的食味值较高，当蛋白质含量升高到8.0%～8.5%，其食味值最低。因此，在选育优质食味米时，应综合考虑直链淀粉和蛋白质的选择标准，尽量控制蛋白质含量在7.0%左右，直链淀粉含量较低为好。

表3 优良水稻品种的加工品质性状 Table 3 Appearance and taste quality indexes of 8 improved rice varieties

图1 8个优良品种剑叶净光合速率的动态变化Fig.1 Dynamic changes of net photosynthesis rate in sword leaves of 8 improved rice varieties

图2 食味值与直链淀粉和蛋白质含量的线性关系Fig.2 Linear relationship between food taste value and contents of amylose and protein

2.4.2食味值与糙米粒厚和糙米率的关系由图3可知，食味值与糙米粒厚呈开口向下的抛物线关系，即随着糙米粒厚的增加，稻米食味值呈先增加后降低的趋势。当粒厚达到2.1 mm时，食味值达最高值，之后粒厚再增加，食味值降低。说明糙米粒厚在2.1 mm以下时，随着粒厚升高，食味值增加；当粒厚超过2.1 mm时，品种间食味差异相对较小，且食味变差。由此说明，粒厚太高或太低都会影响稻米的食味品质。

食味值与糙米率呈开口向下的抛物线关系，从抛物线的走势来看，呈左偏态势，即随着糙米率的增加，稻米的食味值呈增加趋势，说明稻谷的出糙率越大，稻米的食味越好。

2.5 稻米食味和品质性状与剑叶光合速率的相关关系

为探讨抽穗后水稻叶片光合作用与稻米品质的关系，从水稻开花期开始，分别测定花后不同天数剑叶光合速率，并分析各时期叶片光合与稻米品质的相关关系，结果见表4，可以看出，不同的稻米品质性状与花后不同天数的光合速率关系不同，其中稻米的加工品质，与花后6 d叶片光合速率基本呈负相关关系，与花后12 d以后的光合速率呈正相关关系；垩白粒率、垩白度和蛋白质含量与花后6～12 d的叶片光合速率呈正相关，与花后18 d以后叶片光合速率呈负相关关系；直链淀粉含量与花后6～12 d叶片光合速率呈负相关，与花后18 d以后叶片光合速率呈正相关，其中与花后24 d的光合速率达显著水平；食味值除与花后6 d叶片光合速率呈正相关外，与其他阶段均呈负相关关系。粒厚、糙米厚和产量表现为，与花后6 d叶片光合速率呈负相关，与其他阶段呈正相关关系。由以上分析结果可知，稻米品质各指标和产量与叶片光合速率的关系在不同灌浆时段并不完全一致，具有一定的复杂性，说明花后不同生育期水稻剑叶光合速率对改良稻米加工品质、外观品质、食味品质和提高稻谷产量的响应不同，增加中后期剑叶光合速率，产量、稻米加工品质、外观品质提高，而稻米的食味品质则是降低的。由此说明水稻的高产和高光效是统一的，而食味品质和高光效并不能做到协调统一。

图3 食味值与糙米厚和糙米率的的线性关系Fig.3 Linear relationship between food taste value and brown rice thickness, brown rice rate

表4 稻米食味及品质性状与剑叶净光合速率的相关关系Table 4 Correlation analysis between quality traits and net photosynthetic rate of rice sword leaves

3 讨论

3.1 稻米食味品质性状间的相关关系

水稻是世界上食用人口最多的粮食作物，稻米在人们的主粮中具有举足轻重的地位[1]。随着生活水平的提高，人们对稻米食味品质的要求也越来越高。水稻育种目标也由过去的高产转向高产与优质并重。稻米品质是一项综合指标，其中食味品质是最直接甚至是最重要的指标。前人研究[1-7]认为，稻米的蛋白质含量和直链淀粉含量与食味呈明显负相关，特别是当蛋白质含量超过9%，直链淀粉含量高于25%时，食味往往较差。因此，在一定范围内降低直链淀粉含量与蛋白质含量，协调二者的平衡关系是提高稻米食味品质的关键[7,16-20]。然而，李贤勇等[21]认为，蛋白质含量与食味品质没有显著的相关性。本研究结果表明，供试优质稻米不仅具有较高的精米率和整精米率，而且具有较好的外观品质和较高的食味值，除个别品种外，垩白粒率基本在15%以下，垩白度在5%左右，食味值均在80分以上，说明食味好的大米通常具有较好的外观品质。进一步对食味和影响食味的直链淀粉和蛋白质性状进行线性分析表明，食味值与直链淀粉含量呈极显著的直线负相关关系，与蛋白质含量呈显著的开口向上的左偏抛物线关系，即蛋白质含量在7%～8%范围内，随着含量的降低食味值升高，呈显著的负相关关系，之后又呈上升趋势，这与马兆惠等[22]结果不完全一致。从供试水稻品种的蛋白质含量来看，最高达到8.5%，未超过9.0%，进一步说明低垩白、低蛋白质和低直链淀粉含量是优质食味米的显著特征，这与松江勇次[11]的研究结果一致。

稻米品种不同，籽粒大小不同，糙米厚度亦不同，糙米厚度直接反映了储藏物质充实度的优劣，而这又恰是影响稻米食味的重要因素[1]。崔晶等[1]研究表明，糙米厚度越大食味越好，但粒厚在2 mm以上范围因粒厚不同表现出的食味差异较小，在2 mm以下时，粒厚越薄食味越差。本研究结果表明，糙米粒厚在2.1 mm以下时，粒厚越小食味越差，粒厚越大食味越好；当粒厚超过2.1 mm时，品种间的食味差异相对较小。

3.2 稻米品质性状与叶片光合速率的关系

稻米品质形成是品种遗传特性与气候因素、土壤条件、栽培技术和加工方法等综合作用的结果。光照是仅次于温度对稻米品质有较大影响的气候因子[23-25]。姜秀英等[26]研究表明，不同水稻品种的光合速率和稻米品质性状存在差异，齐穗后7 d左右时水稻群体的光合速率与稻米的垩白粒率、垩白度呈显著或极显著正相关，与加工品质呈正相关；直链淀粉含量与齐穗14 d时水稻的光合速率呈显著负相关。本研究结果表明，稻米的加工品质除与花后6 d叶片光合速率呈负相关外，与其他时期基本上呈正相关关系，外观品质垩白粒率和垩白度与灌浆始期的光合速率呈正相关，与灌浆中后期呈负相关，这与姜秀英等[26]研究结果基本一致；直链淀粉含量与灌浆中后期的光合速率呈正相关，蛋白质含量和食味值则呈负相关；粒厚、糙米厚和产量与光合速率呈正相关关系。这说明在改善稻米加工、外观品质方面，通过调控不同时期的光合速率可以对稻米品质产生影响，提高灌浆中后期叶片的光合速率，稻米的加工品质、粒厚、糙米厚、产量和直链淀粉含量增加，食味值降低，垩白粒率、垩白度降低，稻米外观品质提高。表明高光合效率在提高水稻产量、稻米加工品质和改善稻米外观品质性状方面有极大促进作用，而对稻米食味品质的提高则有抑制作用。因此，在今后的优质食味米育种方面，还要选择适当的栽培调控措施，在作物生长的某一发育阶段通过调控植株内在的生理生化特性，去转化或降低品种的选择压力，力争实现水稻产量和食味品质的同步改良。