华南板块古生代维管植物数据集

熊聪慧，黄璞，王德明，薛进庄＊

1.兰州大学，地质科学与矿产资源学院，甘肃省西部矿产资源重点实验室，兰州730000

2.中国科学院南京地质古生物研究所，现代古生物学和地层学国家重点实验室，南京 210008

3.中国科学院生物演化与环境卓越创新中心，南京 210008

4.北京大学，地球与空间科学学院，造山带与地壳演化教育部重点实验室，北京100871

引 言

陆地植物的起源和演化是生命演化史中影响深远的重大事件[1-4]。维管植物是现生陆地植物中占主导地位的一大支系，它们在志留纪、泥盆纪的爆发式辐射，被认为是可与寒武纪海洋动物大爆发相比拟的陆地事件[2-3]。早泥盆世以及之前的维管植物形体较小、且形态简单[3]，至中、晚泥盆世，高大的植物出现，逐渐形成森林生态系统[5-7]。植物的登陆及早期陆地植被的发展对地球环境产生了一系列影响，如古生代中后期大气二氧化碳浓度的降低、大陆风化作用的加强、土壤类型的多样化以及河流海岸地貌稳定性的增加等，都被认为与植物登陆产生的效应有关[7-9]。

华南板块古生代的沉积地层中保存有大量精美的植物化石，记录了维管植物在这一时期的演化历程，为人们研究早期植物对陆地生境的占领和塑造提供了丰富的资料。例如，早泥盆世出现最古老的大型叶植物始叶蕨（Eophyllophyton）以及大量工蕨类及少量石松类等，中泥盆世植物群具石松类和原始真叶植物等，晚泥盆世植物群富含前裸子植物、石松植物、真蕨植物、楔叶植物和最早的种子植物等，这些植物群含有丰富的地方性属种[3,10-12]。石炭纪早期，植物群以石松植物、真蕨植物和楔叶植物为主，含有较多世界性分布的分子[10]。石炭纪中晚期至早二叠世早期，由于海侵的影响，华南维管植物化石记录稀少。早二叠世晚期至晚二叠世，植物类群迅速演化，以石松植物、真蕨植物、楔叶植物、种子蕨类及一定数量的裸子植物为代表。其中，华南地区尤以出现独特的大羽羊齿类为显著特征[10,13]。作为重要的证据，华南古生代的化石材料可用于探讨维管植物在一个相对隔离的低纬度地区的宏演化模式，以及它们在不同板块之间的扩散和迁移等植物地理学问题，也有助于探讨植物登陆对地球系统的影响。

对生物宏演化的研究被认为是未来古生物学发展的战略重点之一，其主要的研究手段——定量古生物学是近年的研究热点[14-16]。以往的研究显示，区域性古生物类群多样性的详细研究，对区域生态环境变化、生物与环境的相互作用具有重要的指示意义[17-18]。古生代期间，华南板块位于低纬度地区，大多为热带—亚热带潮湿气候，与其他古大陆相对隔离，地层学和分类学研究充分，多数植物形态特征较为完整，非常适合开展区域性的多样性研究；大量地方性属种的存在，使之呈现出很多有别于全球其他地区的、独特的宏演化特征（图1，改自文献[19]）。

生物宏演化的研究主要包括两类指标：分类单元多样性（Taxonomic Diversity）和形态多样性（Morphological Diversity）。前者用于测算在特定时间间隔或地理范围内不同级别（如种、属、科以及其他级别）的分类单元数目的变化[20]，也包括新生率、灭绝率、更替率等多个指标。后者也被称为形态歧异度（Morphological Disparity），关注表型（生物大小、形态和复杂度等）在形态空间中的变化量[16,21]。古生代期间植物类群大量出现，并通过表型的演化与地表环境进行相互作用，因此对古生代维管植物形态多样性的研究尤为重要。

本数据集汇编了华南板块古生代维管植物的分类单元，以及一系列形态学性状的数据，包括3个部分：（1）古生代维管植物大化石、孢粉分类单元多样性数据集：化石名录、产地、层位、植物大化石分类位置，以及华南特有属名录；（2）华南志留纪、泥盆纪维管植物的性状数据集：108 种植物的茎轴直径、孢子囊大小和叶片大小的测量值，以及依据36 个二元性状、对66 种植物进行编码建立的数据矩阵；（3）华南古生代95 种单叶、218 种复叶的叶形态编码矩阵（分别以96 个、103 个形态特征对化石叶片进行编码）。本数据集是开展古生代植物分类单元多样性、形态多样性宏演化模式的重要基础，对探讨植物表型性状与地球环境相互作用的研究也有重要参考价值。

图1 志留纪至二叠纪的维管植物、古地理及大气演化（改自文献[19]）

1 数据采集和处理方法

1.1 数据采集

自丁文江[22]对云南、浙江等地泥盆纪地层和化石开展工作以后，一些国外学者及斯行健、李星学等对华南古生代的植物化石进行了一系列重要研究[23-25]。此后的百余年来，几代古植物学家对华南古生代植物的系统研究积累了丰富的资料。据统计，截至2018 年，已发表的涉及华南古生代维管植物及相关地层的论文和专著近500 篇（部）。《中国古生代植物》[26]系统总结了之前的工作。此后，涉及华南古生代植物化石及相关地层研究的论著大幅增加[3,10,27-31]。这些已发表的文献对大量植物化石进行了系统描述，或对植物群的地层分布进行了详细研究。本数据集即是基于1919-2018 年期间已发表的文献汇编而成。

本数据集的建设工作历时十年，是一个逐渐完善的过程。第一作者、第二作者攻读硕士、博士学位期间，收集、整理了部分数据[29-31]。研究团队对数据的一些分析结果，已相继在4 篇期刊论文发表[12,19,32-33]。这4 篇论文的原始数据文件均以附属材料的形式在期刊网站上提供了链接，供读者下载阅览、再使用。但是，文献[32]的附属材料链接已经失效。工作过程中，我们深感很有必要将这些数据整合、形成统一的数据集，以便分享给更多的研究者使用，推动相关研究的深入。因此在本文中，我们将上述4 篇期刊论文中的数据，进行了整合，划分为三个部分（子集），构成更完整的华南板块古生代维管植物数据集。

1.2 数据处理方法

数据集的第一部分，即华南古生代植物大化石、孢粉化石分类单元多样性数据，依据近500 篇（部）文献中提供的化石属种及其地层时代、剖面地理位置、以及图版信息等汇编而成。主要根据文献[3]和原作者意见，将植物大化石属种归入具体的纲、目级单元。根据华南的植物大化石属是否在全球同期其他陆块出现，将其鉴定为地方性分子或广布性分子。研究图版较少或暂时不清楚，或鉴定可能有误的属种，以及一些不能明确归入具体物种的相似种和不定种等，均包含在本数据中，力求完整地、最大程度地反映华南地区古生代植物化石记录。为研究华南古生代维管植物分类单元的多样性变化型式，我们首先依据生物地层学的最新进展，将化石属种划分入不同的时段；一般以期为单位，如早泥盆世布拉格期、埃姆斯期等，但在一些情况下，对期又进行了细分。其次，基于所统计的属种和剖面、产地数目，计算每个时段的多个定量指标，包括：每剖面物种丰度和每百万年平均物种丰度、属种新生率（新生属种数目/总数）和灭绝率（灭绝属种数目/总数）、每百万年成种率和每百万年物种灭绝率（方法参见文献[12,32]）。

数据集的第二部分，即华南志留纪、泥盆纪维管植物的形态学性状数据，以两种方法采集数据：其一，从已发表文献中汇编了108 种植物的可测量形态学性状，包括这些植物的茎轴最大直径、孢子囊大小和叶片大小的测量值；其二，依据36 个二元性状（离散的形态学性状），对66 种华南维管植物进行编码，形成数据矩阵。这些性状是植物生长和发育的重要指标，与植物生理和生态演化密切相关，可用于研究植物表型的宏演化。研究方法参考文献[33]。

数据集的第三部分，即华南古生代95 种单叶、218 种复叶的多维形态学数据集。分别以96 个、103 个性状特征对这些单叶、复叶进行编码，建立了单叶、复叶的多维形态学数据集。通过研究叶片（数据点）在多维形态空间的分布特征以及占据模式，对叶片的形态变异度（Morphological Disparity）进行了定量刻画，并计算了不同时段的叶片形态变异的范围总和、方差总和、平均不相似度等变异度指标，分析了叶片变异度与植物属种多样性之间的动态关系。研究方法详见文献[19]。

2 数据样本描述

2.1 华南古生代维管植物的分类单元多样性

华南志留纪至二叠纪植物的分类单元详细名录参见本数据集附件1，包含：华南志留纪至石炭纪巴什基尔期的植物大化石（约167 属、448 种）和孢粉属种（约257 属、1724 种），及其剖面、地层数据，所研究时代被划分为15 个时段（附件1 第一部分，为文献[12]的附属材料Table S1 和Text S 1，可在PLoS ONE 期刊网站免费下载：https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pon e.0075706）；华南早二叠世至晚二叠世的植物大化石（约152 属、520 种）和孢粉属种（约175 属、589 种），及其剖面、地层数据，所研究时代被划分为4 个时段（附件1 第二部分，为文献[32]的附属材料，但目前其网址链接已失效，数据已无法下载）。石炭纪中晚期至早二叠世早期，由于海侵的影响，华南陆相地层不发育，维管植物化石记录稀少，因此未包含在数据集中。

分类单元的多样性分析显示，华南志留纪至石炭纪维管植物的多样性演化可分为4 个阶段，即兰多维列世至艾菲尔期、艾菲尔期至法门早期、法门早期至杜内晚期和杜内晚期至巴什基尔期，每一阶段变化均呈低谷−高峰−低谷型式（图2）。植物化石属种分异度及每百万年种平均分异度在每个阶段均有一次辐射，分别发生在布拉格期、吉维特期、法门晚期和维宪期，同时幅度整体递增，种多样性和每百万年孢粉种平均分异度尤其显著（图2A）。早二叠世晚期至晚二叠世早期，植物化石属种多样性持续增长，吴家坪期至长兴期下降明显。整体上，植物大化石多样性在早三叠世印度期降至最低，但孢粉多样性稍有回升（图2B）。由二叠纪沃德期至早三叠世印度期，植物大化石属灭绝率持续上升，新生率持续下降，更替显著（图2C）。二叠纪-三叠纪之交的生物大灭绝事件对海洋生物造成了巨大的影响，但陆生植物在这一事件期间是否存在大灭绝，仍存在很大争议[34-36]。我们目前对华南古生代化石记录的收录较为完善，但对三叠纪早期的化石数据仅做了初步收集，因此这一部分在本数据集中未列出。

图2 华南志留纪至石炭纪早中期、二叠纪至三叠纪早期维管植物多样性演变（改自文献[12,32]）

2.2 华南志留纪至泥盆纪维管植物的形态演化

华南志留纪至泥盆纪植物的定量形态学数据涉及81 属108 种植物，包括志留纪1 属1 种，早泥盆世36 属52 种，中泥盆世14 属14 种，晚泥盆世27 属41 种。数据中包含了绝大多数植物的最大茎轴直径、孢子囊大小，以及大部分真叶植物和石松植物的叶片长度、宽度，这些数据为连续的测量值。另外，依据36 个离散的二元形态学性状，对早泥盆世30 种、中泥盆世11 种、晚泥盆世25种植物进行了编码，形成数据矩阵（附件2，为文献[33]的附属材料Appendix 5、6、7，可在Elsevier网站下载，https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0012825217306591）。代表性特征如：茎轴是否具等二叉分枝（是，即编码为1；否，即编码为0）、螺旋分枝、轮状分枝等；幼叶是否拳卷、是否具有小型叶、是否具有二叉分枝的羽状末端器官或叶片等；是否具有纺锤形或长椭圆形等形状的孢子囊；孢子囊是否两侧或放射状排列等。

对连续和离散的形态学性状进行研究，可揭示华南板块维管植物表型宏演化的规律。例如，维管植物孢子囊的大小变异在泥盆纪早期达到最大值，而在中、晚期萎缩，体现为早期爆发模式（“Early Burst Pattern”；图3）；而植物营养器官的定量特征如茎轴宽度和叶片大小、以及基于36 个特征的形态多样性（以表型不相似度表示）自泥盆纪早期逐步递增，至晚期达到峰值，表现为阶段性演化模式（“Stepwise Evolution”）。植物表型的宏演化，反映了它们在登陆进程中在陆地生境的扩展和生态适应过程[33]。

图3 华南志留纪、泥盆纪维管植物孢子囊大小的演化（改自文献[33]）

2.3 华南古生代维管植物叶片的形态演化

华南古生代维管植物叶片的形态演化数据包括：基于96 个二元形态学特征对95 种单叶进行编码形成的矩阵，以及基于103 个二元形态学特征对218 种复叶进行编码形成矩阵（附件3，为文献[19]的附属材料Appendix A，可在Elsevier网站下载，https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0012825215300027）。这些叶片化石记录被划分为早—中泥盆世、晚泥盆世、密西西比亚纪、宾夕法尼亚亚纪、罗德期—沃德期、卡匹敦期—乐平期6个时段。叶片的形态学性状详见附件3，包括单叶的整体特征（性状[S1]-[S73]）、复叶的整体特征（[C1]-[C80]）、单叶或者复叶小羽片的叶脉特征（[V1]-[V23]）。

对数据矩阵的分析显示，在维管植物演化的第一阶段（泥盆纪至石炭纪早期），单叶的变异度初步增加，复叶的变异度在石炭纪早期达到峰值（图4）；期间，伴随着植物维管系统、生殖结构的急剧分化，灌木、藤本、草本、乔木等各种构型出现。从石炭纪晚期到二叠纪，是维管植物演化的第二阶段，期间，单叶的变异度进一步扩大，而复叶的变异度不再增大，但在形态空间的占据位置上发生平移（图4）；此过程伴随着湿地群落在华南的逐渐恢复和繁盛，木贼类、大羽羊齿类，以及松柏、银杏、苏铁等现代类群的古老祖先在华南地区出现。维管植物在泥盆纪演化出的一些叶片形态，一直持续至古生代末（并延续至现代），反映出这些形态在进化上的保守性。

图4 华南古生代单叶（A-C）、复叶（D-F）的形态空间占据及演化模式（改自文献[33]）

3 数据质量控制和评估

在对华南古生代维管植物的分类单元和形态多样性数据汇编时，出现以下几方面影响因素：第一，由于化石埋藏的影响，目前所获得的植物化石标本肯定只能代表当时植被的一部分。第二，部分地层的研究程度较低，因此产出的植物属种相应也较少。第三，原始描述文献中，对一些化石的鉴定、描述和分类有待完善（或校对），部分原始文献的图版不清楚、建立的属种有效性有待考证。本数据集首先尽可能齐全地收集了华南古生代维管植物大化石、孢粉化石的名录，以及它们的产地和地层信息，力求最大程度地反映以往的研究程度，以及所记载的最大可能多样性。其次，通过对不同时代植物化石产地和地层进行详细梳理，评价并筛选研究程度较高、有清晰图版支撑的植物大化石名录，在此基础上，进一步汇编了志留纪、泥盆纪维管植物的性状数据和古生代单叶、复叶的多维形态学数据集。另外，在对化石多样性进行分析时，采用稀疏标准化方法，在研究程度或采样强度较为一致的基础上，对不同时段的多样性进行比较。

对植物化石分类单元的统计、分析工作并不是一劳永逸的，而是应该随着化石采集、研究程度的深入，持续更新。而植物的形态多样性，更多体现的是一个特定时段中植物可测量性状或离散性状所反映出的表型复杂程度，受采样的影响程度较小。因此，分类单元和形态学数据的相互结合，可促进我们更深入地认识维管植物在古生代期间的演化。

4 数据价值

本数据集共享了华南古生代维管植物大化石、孢粉化石的分类单元名录、产地及地层分布信息，以及421 种植物的形态学数据。当前，国际上著名的The Paleobiology Database（https://paleobiodb.org/）对华南古生代植物化石数据的收集严重不足；国内的 Geodiversity Database（http://www.geobiodiversity.com/）中，这部分数据仍在建设之中。特别是，学术界对于化石植物的形态学数据，仍未形成数据共享的规范性建议。例如，如何将不同作者的形态编码系统兼容，形成更全面的数据矩阵。因此，我们希望通过本数据集的发布，引起学术界对形态学数据及形态多样性演化的重视和讨论。

本数据集可用于探讨古生代植物在一个相对隔离的低纬度地区的演化模式，以及它们在不同板块之间的扩散和迁移等植物地理学问题。华南古生代维管植物分类单元多样性和形态学演化的综合研究，将植物在形态空间的占据和扩展与它们在生态空间的演化联系了起来，为进化生物学、生态学研究提供了新的思路。在对古生代维管植物的分类学、多样性和表型演化的研究基础上，可进一步探讨植物登陆演化对地球系统所产生的影响。

致 谢

感谢王祺老师在数据集整理过程中给予的指导和帮助以及对稿件的修改！

数据作者分工职责

熊聪慧（1986—），女，安徽人，博士，实验师，研究方向为古生物学与地层学。主要承担工作：数据整理与论文撰写。

黄璞（1987—），男，四川人，博士，助理研究员，研究方向为古生物学与地层学。主要承担工作：数据整理与论文修改。

王德明（1970—），男，青海人，博士，教授，研究方向为古生物学与地层学。主要承担工作：数据核对与论文修改。

薛进庄（1981—），男，甘肃人，博士，副教授，研究方向为古生物学与地层学。主要承担工作：数据整理与论文修改。