甜菜叶片表型与其产质量的关系

朱芳慧， 李宁宁， 李国龙， 孙亚卿， 张少英

(内蒙古农业大学甜菜生理研究所，呼和浩特 010018)

0 引言

作物表型是指可以观测的作物的外在性状和特征，比如形状、结构、大小、颜色等。作物表型的精准度量一直是认识作物生命现象形成规律的基础。作物生长状态与表型有着重要的联系，作物表型决定作物的产量和品质。杨志远等(2015)在对不同穗重型水稻的分析发现，水稻的叶角、根系的发达程度等因素是水稻产量重要的影响因素，但是受制于目前遗传机理研究水平还不足等问题，并不能像穗重一样成为广泛认可的水稻划分标准[1,2]；黄孟雨等(2020)研究认为过高的叶面积会导致水稻最终有效产量降低，适当控制拔节期到抽穗期无效叶面积可以提高抽穗期净光合速率[3]；王婷等(2000,2015)对玉米品种在籽粒充实阶段剪除1/4的叶子，可以显著提高净光合速率，对最终产量没有显著的影响[4,5]。有关甜菜表型特征的研究虽从上世纪九十年代就有所涉及，但后期研究较少，研究也多集中于地上部叶片形态特征的观测方法、田间农艺性状调查等。甜菜的异质性较强，表型受基因型控制，所以不同类型的品种表型不同，致使研究结论也不尽一致。张福顺等(1995)研究指出，利用甜菜品种间叶部性状的异质性,进行不同类型品种选择,具有一定的选择效果[6]。李穆等(2014)研究甜菜品种中氮高效基因型比氮低效基因型地上部体积大、质量重，叶角略大，氮高效基因型品种叶片长/叶柄长数值比较大[7]。周海燕(2008)对不同甜菜品种源库代谢特点研究中发现[8]，LAI和LAD可作为甜菜源大小的指标，而甜菜叶片比叶重对源的物质生产和块根产质量的形成影响较小。兴旺等(2015)针对不同类型和不同来源甜菜品种的9个叶部形态性状进行了调查分析[9],多样性指数最高的是叶片薄厚程度,然后依次为叶片颜色、叶柄长度、叶面积大小、叶柄颜色、叶缘形状、叶柄宽度和叶柄厚度,多样性指数最低的为叶形。大量研究表明，作物的某些表型性状与产质量具有显著的相关性，但目前的研究主要集中在水稻、小麦、玉米、大豆等作物上，上述有关甜菜研究很少涉及叶表型与甜菜产质量的关系。因此，本研究以不同基因型甜菜为研究对象，通过比较不同类型甜菜地上部叶片的形态差异及其与产量、含糖率的相关关系，阐明高产高糖甜菜叶片表型特征，为甜菜优良品种选育和栽培措施制定提供科学依据和形态学指标。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试甜菜品种(系)

丰产型品种：SD13829、ST13092，由德国斯特儒博公司提供；

高糖型品系：HGDⅢ、04BS02，由本研究组提供。

1.2 试验方法

连续两年将4个供试品种种植于内蒙古农业大学教学农场。行距50 cm，株距25 cm，每小区8行，小区面积20 m2，每个品种(系)5次重复。田间管理一致。

在甜菜生育期内，从苗期到块根糖分积累期末每隔7-10天取一次样，每次每品种(系)选取有代表性植株3株，3次重复。测定甜菜叶片数量、叶片长度、叶丛重、叶面积。

数据采用SAS，SPSS进行统计分析，用Excel、Graphpad Prism5进行绘图。

2 结果与分析

2.1 甜菜不同类型品种产量和含糖率的差异比较

通过对不同类型甜菜收获期产量结果比较可以看出(图1)，不同类型品种间的产量差异显著，两个丰产型品种SD13829、ST13092的产量显著高于高糖型品种HGDⅢ和04BS02，差异达到极显著水平。两年结果一致。

图1 甜菜不同类型品种的产量Fig.1 Yield of sugarbeet in different varieties

从连续两年不同类型甜菜收获期的含糖率结果可以看出(图2)，高糖型品种HGDⅢ和04BS02在含糖率上体现出明显的优势，表现为含糖率显著高于丰产型品种SD13829、ST13092；第1年试验中高糖型品种HGDⅢ和04BS02的含糖率分别较丰产型品种SD13829高2.1度和1.5度，较丰产型品种ST13092高3.1度和2.5度；两年结果一致。

图2 甜菜不同类型品种的含糖率Fig.2 Sugar content of sugarbeet in different varieties

产糖量是甜菜产质量综合性状指标。由于丰产型品种的产量增量显著高于高糖型品种含糖率增量，因此，丰产型品种在产糖量上仍体现出优势。两年的试验结果均表明，丰产型品种产糖量显著大于高糖型品种(图3)。

以上结果也表明本试验所采用的两对品种均能分别代表高产和高糖特征，可用于以下表型特征与产质量的相关分析。

图3 甜菜不同类型品种的产糖量Fig.3 Sugar yield of sugarbeet in different varieties

2.2 甜菜不同类型品种叶片形态差异比较

甜菜叶片是光合作用的主要器官，其表型是衡量甜菜代谢源大小及生长发育状态的重要指标，也是甜菜营养生长期观察最直观的指标。

2.2.1 甜菜不同类型品种叶片数目的差异

本研究系统测定了丰产型品种(SD13829、ST13092)和高糖型品系(04BS02、HGDⅢ)在生育过程的叶片数目(图4)，结果显示：在整个生育期内，甜菜不同类型品种叶片数目的变化规律基本呈现出相同的趋势，在苗期不同品种叶片数目基本一致，当进入叶丛快速生长期，叶片数目迅速增加，平均每2.26天长出一片新叶；进入块根及糖分增长期后(苗龄89天后)，叶片数目增加减慢。

图4 甜菜不同类型品种生育期叶片数目的变化Fig.4 Changes of leaf number of sugarbeet in different varieties during growth period

比较不同类型品种叶片数目的增长差异，在进入块根膨大期前，不同类型甜菜品种差异不明显，之后，尤其是在糖分积累期，2个高糖型品种叶片数目均显著多于丰产型品种。选取6个不同生长发育阶段点，对高糖型品种04BS02和丰产型品种SD13829进行了叶片数目差异显著性分析(图5)表明，在苗龄69天以前，两品种叶片数差异不显著，随着甜菜的生长发育进入块根膨大期后(苗龄89天以后)，高糖型品种04BS02的叶片数显著多于丰产型品种SD13829。而且在糖分积累期，高糖型品种04BS02和丰产型品种SD13829的叶片数存在极显著差异，这表明在糖分积累过程需要较多的功能叶片。2个高糖型品种生育期植株平均总叶片数达42片，丰产型品种达到38片。

图5 甜菜不同类型品种叶片数目差异分析Fig.5 Analysis on the difference of leaf number of sugarbeet in different varieties

2.2.2 甜菜不同类型品种叶丛重的差异

甜菜叶丛重是反映甜菜地上部分生长状况的指标。两年的试验数据显示，在整个生育期内，甜菜丰产型品种和高糖型品种的叶丛重的变化规律呈现出相同的趋势，在苗期不同类型的品种间叶丛重基本一致，当进入叶丛快速生长期，叶丛重迅速增加,平均每天叶丛重增加20 g；当进入块根膨大期后(苗期89天后)，叶丛重增加速率明显减慢；在糖分积累期，叶丛重基本不增长，保持稳定状态(图6)。

图6 甜菜不同类型品种叶丛重变化Fig.6 Changes of leafage cluster weight of sugarbeet in different varieties

进一步对高糖型品种04BS02和丰产型品种SD13829进行叶丛重差异显著性分析(图7)表明，生育前期，丰产型品种叶丛重高于高糖型品种，生育后期高糖型叶丛重品种高于丰产型品种，但均未达到差异显著水平。

图7 甜菜不同类型品种叶丛重差异分析Fig.7 Analysis on the difference of leafage cluster weight of sugarbeet in different varieties

2.2.3 甜菜不同类型品种叶片长度的差异

4个甜菜品种各个生育时期的叶片长度(单株叶长平均值)测量结果显示，除苗期外，其它三个生育时期甜菜平均叶片长度变化不大，叶片长度在20-30 cm(图8)。

图8 甜菜不同类型品种生育期叶片长度变化Fig.8 Changes of leaf length of sugarbeet in different varieties during growth period

从图9可知，苗龄69天以前，两品种叶片长度没有显著差异，苗龄89天以后，表现出丰产型品种叶片长度显著长于高糖型品种，这与品种的遗传特性有关。

图9 甜菜不同类型品种叶片长度差异分析Fig.9 Analysis on the difference of leaf length of sugarbeet in different varieties

2.2.4 甜菜不同类型品种叶面积的差异

图10显示不同类型品种甜菜随生育进程单株叶面积的变化，在整个生育期内，甜菜不同类型品种单株叶面积的变化呈先增高后缓慢下降的趋势，在苗龄90天达到最大值。

图10 甜菜不同类型品种叶面积变化Fig.10 Changes of leaf area of sugarbeet of sugarbeet in different varieties during growth period

对高糖型品种04BS02和丰产型品种SD13829进行叶面积差异显著性分析(图11)，苗龄89 d前，高糖型品种04BS02的叶面积显著低于丰产型品种SD13829；苗龄达到110 d时，高糖型品种和丰产型品种叶面积没有显著差异；苗龄131 d之后，高糖型品种的叶面积又显著高于丰产型品种。

2.3 甜菜叶片形态指标与产质量的相关性分析

为了进一步了解甜菜的叶片形态与其产质量的关系，我们将不同甜菜品种生育过程的叶片各个形态指标与产量和含糖量进行了相关性分析。

图11 甜菜不同类型品种叶面积差异分析Fig.11 Significant difference analysis on leaf area of sugarbeet in different varieties

选取甜菜苗龄49、69、89、110、131和158 d的叶片表型指标与产量进行相关性分析(表1)，结果显示叶片数量与甜菜的产量在各个生长时期均不存在显著相关性。苗龄69-89 d时，叶丛重和叶面积与产量成显著正相关。苗龄110 d时叶片长度与产量呈显著正相关性。甜菜进入糖分积累期(苗龄131天后)，植株叶片数量、叶丛重和叶面积均与产量呈负相关，表明甜菜生育后期过大的地上部会降低甜菜产量。

表1 不同生育时期甜菜叶片表型指标与产量的相关系数

甜菜不同生育时期叶片形态指标与根含糖率进行相关性分析(表2)表明，在生育前期，甜菜含糖率与叶面积呈显著负相关，块根膨大期的叶片长度和叶面积与含糖率呈极显著和显著负相关，糖分积累期(131 d)，叶片数量、叶丛重和叶面积均与含糖率呈显著正相关性。表明生育后期维持适量的光合面积可增加根的含糖率。

表2 不同生育时期甜菜叶片表型指标与含糖率的相关系数

3 讨论

协调的源库流关系，是甜菜高产高糖的基础。叶片是甜菜主要的同化器官，是同化物的代谢源。叶片表型包括叶片数量、大小、厚薄、形状颜色都是影响叶片光合能力的内在因素，进而影响甜菜产量及含糖率。蔡葆等早在1990年研究就指出当根产量、含糖率分别在2 000 kg/亩、17%以上时，黑龙江省三江平原地区影响甜菜产质量的主要形态指标是叶数、叶面积、净同化率和分配率。本试验对甜菜生育过程叶片数量、叶丛重、叶片长度和叶面积的变化研究表明不同类型品种叶片形态指标存在差异。当产量在5 000 kg/亩以上，含糖率16.5%以上时，高产甜菜叶片表型特征是整个生育期叶片长及生育前期叶面积大。在叶丛快速生长期叶面积快速增加有利于根重增加，糖分积累期保持一定的叶片数量、叶丛重和叶面积有利于根中糖分的积累。明确甜菜表型性状和其产质量之间的相关性，才能进一步通过表观遗传学和表型组学研究实现甜菜的定向选择，培育具有优良产质量性状的甜菜新品种。利用甜菜地上部叶片表型性状进行甜菜生长调控，挖掘增产潜力也具有实践价值。