珍稀濒危植物辐花苣苔生存群落结构特征及物种多样性

杨 朔，任启飞，杨加文，徐 建，欧明烛，何选泽，张 梅，叶红环，马菁华，刘 芳，陈云飞

(1.贵州省植物园，贵阳 55004;2.国家林业和草原局西部咔斯特山地生物多样性保护重点实验室，贵州 贵阳 550004)

我国苦苣苔科( Gesneriaceae)植物资源丰富，但约有半数种类为狭域种，有的仅有很小的居群，不少珍稀特有种面临灭绝的威胁[1]。辐花苣苔(Thamnocharisesquirolii)系苦苣苔科辐花苣苔属(Thamnocharis)多年生草本植物，我国特有种，因花辐射对称而得名[2]。该植物于1981年被学者王文采[3]首次发文见刊，1999年被国家林业局定义为一级重点保护植物。2019年温放等[4]将其归入马铃苣苔属(Oreocharis)。该植物常生于山地林下和潮湿岩壁上，仅产于贵州省兴仁市及贞丰县山地灌丛中或林下，海拔1 500～1 600 m处[5]。由于生境退化，辐花苣苔居群逐年呈下降趋势,该种的野生资源保护已迫在眉睫。

目前关于辐花苣苔的相关研究还鲜见报道，仅见对该种种质资源评价[6]、科属分类研究[7]和资源统计[8]等的零星报道，但辐花苣苔的濒危程度严重且形势越来越严峻，亟需开展该资源的保护，制定合适的保育对策。因此，以贵州龙山自然保护区辐花苣苔生存群落为研究对象，分析该种群落植物物种组成、垂直结构、地区分布类型、生活型，计算群落重要值和多样性指标，以科学的数据及理性分析剖析辐花苣苔生存群落内部结构及多样性特征，以期为辐花苣苔濒危原因分析及种质资源保育提供基础理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地位于贵州省贞丰县龙山自然保护区，地理位置105°24′～105°36′E，25°19′～25°26′N，总面积2 817 hm2，是挽澜河、柏乡河、马路河的发源地，海拔1 300～1 966.4 m，土壤为黄棕壤和黄壤。该地气候属于亚热带季风气候，年均温为10.65～18.5 ℃，年积温为4 000～5 500 ℃，年降雨量为1 300～1 500 mm，相对湿度80%～86%，森林覆盖率为33.53%，有维管束植物123科296属489种，其中国国家级保护植物33种。该区域重点保护辐花苣苔、十齿花等多种植物，以常绿阔叶林、天然杜鹃林涵养水源。

图1 辐花苣苔生存群落物种组成 图2 辐花苣苔生存群落乔灌草分层科属种统计

1.2 样地设置与调查方法

本研究样地设置按照传统样地调查法，以代表性、典型性和可操作性为原则设置600 m2样地。设立10 m×6 m的10个样方，调查胸径大于等于2 cm的乔木种类、冠幅、胸径、树高、数量。设立2 m×2 m的灌木10个样方，品种、数量、高度、冠幅。设立1 m×1 m的草本10个小样方，记录品种、盖度数量、均高，同时记录样地基本情况及群落外貌特征。

1.3 数据处理

1.3.1植物生活型谱

生活型谱的统计遵循Raunkier的生活型系统分类方法，参照植物对周围生境的适应方式把植物划分为高位芽、地上芽、地面芽、地下芽和 1 年生草本。

1.3.2植物科属种分布区类型划分

植物分布区类型的统计遵循臧得奎[9]、邓元德等[10]、吴征镒等[11-12]、陈景艳等[13]对种子植物及蕨类植物的科、属、种分布区类型划分标准或以此为参照进行物种分布区统计。

乔木层重要值(IPV)(%)=相对密度(RA)(%)+相对显著度(R)(%)F+相对频度(RP)(%)[14]；

灌木层、草本层重要值(IV)(%)=相对多度(A)(%)+相对盖度(C)(%)+相对频度(F)(%)[15]；

式中，

相对密度(%)=(该种的所有株数/所有种的株数之和)×100%；

相对显著度(%)=(该种个体胸高断面积/所有种的胸高断面积之和)×100%；

相对盖度(%)=(该种的盖度/所有种的盖度之和)×100%；

相对频度(%)=(该种的频度/所有种的频度之和)×100%。

1.3.3群落植物多样性计算

采用Shannon-wiener多样性指数(H′)、Simpson优势度指数(D)、均匀度指数(J)、种间相遇机率(PIE)四指标体现辐花苣苔生存群落物种多样性。其计算公式如下[16-17]:

J=H′/lnS；

式中:Pi=ni/N。N为样方内部总的物种个体数量。ni为第i个种的个体数量。Pi为第i物种的多度占所有物种多度之和的比例；S为物种数。

2 结果与分析

2.1 群落的物种组成

根据样地调查资料统计得出辐花苣苔生存群落植物组成较为单一，共有维管束植物19科26属28种，植物物种组成情况见图1。其中壳斗科(Fagaceae)为4属4种，茜草科(Rubiaceae)、樟科(Lauraceae)均为2属2种，杜鹃花科(Ericaceae)为2属3种，禾本科(Gramineae)2属2种，槭树科(Aceraceae)1属2种，其余13科植物均为1属1种。

2.2 群落垂直结构

种群的在空间纵向的排列体现树木该群落中的更新特征和生存特性[18]。辐花苣苔植物生存群落具有较明显的分层现象，垂直空间植物分布结构单一。可将其分为乔、灌、草3层。乔木层高度范围为2.0～25 m。灌木层高度范围为0.5～3.0 m。草本层植物高度范围为0.1～0.5 m。乔灌草3层植物科属种统计情况见图2。

表1 辐花苣苔生存群落物种子植物及蕨类分布类型

辐花苣苔生存群落乔木层分层现象不明显，无20 m以上的高大乔木。高11～20 m，共有11种，有长蕊杜鹃(Rhododendronstamineum)、蓝果树(Nyssasinensis)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)、水青冈(Faguslongipetiolata)、山杜英(Elaeocarpussylvestris)、南烛(Vacciniumbracteatum)等植物；高3.5～10 m，共有14种，有长蕊杜鹃、水青冈 、厚皮香等植物。

灌木层植物主要有：箭竹(Fargesiaspathacea)、溪畔杜鹃(Rhododendronrivulare)、厚皮香、长蕊杜鹃等。

草本层植物主要有辐花苣苔和里白Diplopterygiumglaucumglaucum等。

2.3 群落植物地理分布

按邓元德等[10]、吴征镒等[11]对中国种子植物和蕨类植物科、属、种的分布区类型划分方法进行统计，得出辐花苣苔生存群落中19科植物分布于6个分布区类型，25属植物分布于8个分区类型，28种植物分布于8个分布区类型(见表1)。从表1可看出，28亚种植物在各区系组成中，热带和泛热带植物所占比例较大，该生存群落植被类型为亚热带常绿落叶阔叶林。

2.4 群落的生活型

植物生活型指其本身在对生存环境条件的长期适应过程中体现出来的外貌植物类型[19]，也就是群落的外貌特征可通过生活型组成来体现[20]。生活型统计情况具体见表2。统计得出该群落植物由高位芽植物、地面芽植物、隐芽植物3类构成，无攀援及地上芽植物。生活型主要以高位芽植物为主占总数71.42%。调查中发现并统计得出群落中20种高位芽植物多处于幼年时期，该群落结构整体主要生长趋势。

表2 辐花苣苔植物群落生活型统计

2.5 群落重要值分析

群落植物重要值能体现物种在生存群落中的优势程度，也能体现物种在生态环境中的适应能力和在群落中地位。该数据的大小是群落中优势种的依据[21]。对辐花苣苔生存群落中各物种重要值进行计算，各层按从大到小排序，见表3。

由表3可知，辐花苣苔生存群落乔木层中长蕊杜鹃、水青冈、厚皮香重要值较大。灌木层中箭竹、溪畔杜鹃、厚皮香重要值较大。草本层中辐花苣苔和里白重要值较大。植物分层的优势种分别是长蕊杜鹃、箭竹和辐花苣苔。

2.6 群落多样性分析

群落物种多样性能在体现群落内物种结构和组成方面的特征，同时也能体现群落的组织水平、群落内部稳定程度和现处发展阶段[22]。辐花苣苔生存群落多样性指数计算结果具体见表4。

与梓叶槭[23]、乐昌含笑[20]及珙桐[24]群落多样性数值相比较，辐花苣苔生存群落多样性四组指标数值均较小。群落多样性指数(H′)低，表示内部植物种类较少。群落均匀度指数(J)低，指内部28种植物分布不均。优势度指数D较低，表示优势种长蕊杜鹃、箭竹、辐花苣苔在垂直结构中优势度高。

表3 辐花苣苔重要值

表4 辐花苣苔生存群落多样性指数

3 结论与讨论

3.1 辐花苣苔的生境基本概况

辐花苣苔生长在山体阴面下坡位，分布区域极为狭窄，呈聚集状态分散分布于近河边的断面岩石上，生境乔木层郁闭0.9，生长的岩壁坡度达65°以上，岩壁土壤极少，辐花苣苔或通过获取径流中的水肥生存[25-26]。生境不连续，土层薄，聚集现象明显、自然播种困难导致辐花苣苔在自然竞争中处于劣势，濒危程度高，开展辐花苣苔的资源保育工作已迫在眉睫。

3.2 辐花苣苔生存群落结构及物种多样性

通过对龙山自然保护区辐花苣苔群落进行探查后对群落结构特征进行研究，计算群落多样性指标数据从而得到生境特点为：辐花苣苔生存群落由19科 26属 28种组成。植被类型属于典型的亚热带常绿落叶阔叶混交林。生存群落内19科植物分布于6个分布区类型，26属植物分布于8个分区类型，28种植物分布于8个分布区类型。群落内部由高位芽植物、地面芽植物、隐芽植物3类组成。群落结构较单一，稳定性低，易受外界环境因素变化影响。长蕊杜鹃是群落乔木层优势种。箭竹是灌木层优势种。辐花苣苔是草本层优势种。辐花苣苔生存群落较其他群落多样性指数数值低，得出该生存群落内部植物丰富度较低，植物分布不均，优势种在垂直结构中优势度高的特点。

3.3 辐花苣苔濒危保育对策及建议

辐花苣苔生存群落属于典型的喀斯特植物群落，该群落抵抗环境影响的能力较差，一旦受到破坏，将对辐花苣苔的生存造成极大威胁。鉴于辐花苣苔生存群落的特点，应该在增强对其保护力度的同时，积极开展原始生长环境保护力度和积极展开防生长环境打造建设、回归引种等对该种植物的相关保育工作，通过人工繁殖技术手段，规避自然繁育风险，增加该物种的数量。