大果青杄优良无性系选择

王秋生 安三平 许娜 王丽芳

大果青杄（Picea neoveitchii Mast.）是裸子植物松科（Pinaceae）云杉属（Picea）的常绿乔木，是国家Ⅱ级重点保护野生植物。目前对大果青杄的研究几为空白，仅有少数研究涉及到大果青杄的残存地理分布、群落特性和种群动态研究、谱系地理学研究、播种育苗技术、起源与物种形态、珍稀树种资源及其价值探讨、保护现状及保护策略等。由于大果青杄材质好，乱砍滥伐现象严重，加之大果青杄结果周期长，种子空粒多，完整种子少，种子产量小，传播范围小，土壤种子库存量少，发芽率低不利于幼苗转化，其生存正受到越来越多的威胁。因此，在小陇山林区采用嫁接繁殖的方式建立大果青杄种质资源保存林，能较好地保护物种及其遗传的多样性，而对其种质资源进行优选评价有利于保护和提高遗传变异性。

一、材料与方法

（一）研究区概况

试验地设在甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所沙坝国家级云杉种质资源库实验基地。地理坐标为E105°54＇，N34°34＇，海拔高度1560 米，年均气温7.2℃，极端最高气温32℃，极端最低气温-27℃；年均降水量800 毫米；年活动积温2480℃；初霜期10 月16日，晚霜期5 月4 日，无霜期154 天。土壤为棕壤土。

（二）试验材料

供试材料为2010 年在甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所沙坝国家级云杉种质资源库，以采集于湖北神农架的20 个大果青杄优良单株上的穗条为接穗，8 年生青海云杉为砧木，嫁接而成的大果青杄20个嫁接无性系。2015 年按无性系顺序定植，株行距为1米×1 米。2018 年（嫁接苗龄9 年）、2019 年（嫁接苗龄10 年）在苗木停止生长后对各无性系的树高、胸径、新梢长、南北冠幅等生长指标进行调查分析。

（三）研究方法

树木的综合评价常常要用到多个性状。本试验以单株测定值为单元，对无性系分株的树高、胸径、新梢长和冠幅做多因素方差分析；采用最佳线性无偏预测（BLUP）同时估出多个性状各自的育种值，然后求出综合育种值；采用配合选择方式，选择优良无性系。

1.育种值预测

采用最佳线性无偏预测法（BLUP）计算无性系，用于预测育种值的线性模型可表示为：

式中Y 为各无性系的平均值，yi 为第i 个无性系的性状均值（计算单株育种值时，为单株测定值）。C 为收缩系数，即无性系试验数据用随机模型分析时的重复力（H2），即C=（1-1/F）。

2.综合育种值选择式预测

综合育种值选择式：I=W1h21X1/X1 平均+W2h22X2/X2 平均+…+Wih2iXk/Xk 平均式中I 为各无性系的综合育种值选择值；Wi 为各主要性状权重值；h2i 为各主要性状遗传值；Xi 为各主要性状实测值;Xk 平均为各主要性状总体平均值。

3.采用Spss16.0 统计软件进行统计分析。

二、结果与分析

（一）大果青杄无性系各指标间生长遗传变异分析

从方差分析可知（见表1），大果青杄无性系除9年生的新梢长呈显著差异外，其余指标均呈极显著差异。说明大果青杄嫁接无性系生长指标间存在丰富的变异，采用苗高等指标进行优良无性系的选择有很大优势。10 年生各指标间重复力（≥0.71）均大于9 年（≤0.71），遗传变异系数均高于或等于9 年，其中10 年胸径遗传变异系数达到46.52%，其余指标在生长过程中变异较稳定。证明大果青杄无性系随苗龄的增加，其生长变异速度加快，对于胸径的生长尤为突出，其次为新梢长、冠幅。

表1 大果青杄无性系遗传变异分析

（二）大果青杄无性系各指标间相关分析

大果青杄无性系10 年和9 年各指标间均存在极显著相关（见表2），10 年各指标相关系数均大于9 年各指标，因此对大果青杄无性系进行早期评价时，应以10 年指标为主，9 年指标为辅；以用材林选择为目的，应以树高为主要评价指标，兼顾其它指标，且相关系数胸径＞冠幅＞新梢长,在无性系选择赋予经济权重时，要以树高为主要指标，其次为胸径、冠幅、新梢长。

（三）大果青杄优良无性系选择与遗传增益

育种值是选择育种中的重要参数，提高林木育种值预测精度可以提升选育效率，育种值是性状表型值中遗传效应的加性效应部分，它剔除了环境的影响，反映遗传效应的大小。

利用最佳线性无偏预测（BLUP）同时估出多个性状的各自育种值，然后求出综合育种值；使各个目标性状遗传值的预测精度比单个性状的预测精度有所提高。按选择目标赋予各性状的经济相对权重值，分解为W 树高=0.4、W 胸径=0.3、W 新梢长=0.1、W 冠幅=0.2，各性状的权重值被分配在综合选择式中，相加之和为1。

表2 大果青杄无性系各指标间相关分析

大果青杄无性系综合育种值9 年平均值I0=0.6420，标准差S0=0.0359，10 年综合育种值平均值I0=0.6737，标准差为S=0.0729；配合9 年和10 年综合育种值选择，根据选择值、群体平均值和选择标准差分为3 类：（1）I＞I0+2S 即选择值大于群体平均值加2 倍选择标准差的优良无性系，这类无性系具有生长速度相对于其他无性系快的特性，是我们选育的重点，两年均入选这类的无性系有2 个。（2）I0+2S＞I＞I0+S 即选择值小于群体平均值加2 倍选择标准差，且大于无性系群体平均值加1 个选择标准差，为了扩大遗传资源基础，这类无性系可作为杂交育种的亲本纳入育种群体，两年均入选这类的无性系有1 个。（3）I＜I0+S 即选择指数值小于群体平均值加1 个标准差的无性系，这类无性系可作为遗传资源，纳入育种群体进行保护培育。因此，本次开展选择的20 个无性系中，选择出3 个无性系。

多性状综合评选出的3 个无性系（见表3），分别为09pnesnj06、09pnesnj19、09pnesnj18，树高实际增益为11.97～26.41%，遗传增益为8.86～19.54%。

表310 年大果青杄无性系多性状选择和树高遗传增益估算

三、结论

利用最佳线性无偏预测（BLUP）同时估出多个性状的各自育种值，然后求出综合育种值；同时考虑各性状的重复力、遗传相关和经济权重，进行多性状综合评选，使各个目标性状遗传值的预测精度比单个性状的预测精度有所提高。配合嫁接苗龄9 年和10 年综合育种值选择，入选大果青杄优良无性系3 个，分别为09pnesnj06、09pnesnj19、09pnesnj18，树高实际增益为11.97～26.41%，遗传增益为8.86～19.54%。