不同耕作方式对小麦叶片净光合速率的影响

李升东，韩 伟，王 丹，毕香君，王宗帅，冯 波，王旭清，李华伟，司纪升，王法宏

(1.山东省农业科学院 作物研究所，山东 济南 250100；2.山东省农业技术推广总站，山东 济南 250100)

小麦(TriticumaestivumL.)是我国三大粮食作物之一，在保障粮食安全中起着至关重要的作用[1]。近年来，随着农业从业人口数量的降低，小麦生产出现了从精耕细作向规模化生产转变的趋势[2]。小麦规模化生产的主要特点是投入产出比高、作业效率快、产量水平稳定，因此，小麦玉米周年“双少耕”高产栽培技术、冬小麦宽幅精播高产栽培技术、小麦标准化生产技术、小麦精播半精播栽培技术等比较效益突出的生产技术开始逐渐实现了较大规模的生产应用。

由于耕作方式能够直接改变小麦的群体构成状况，并对小麦的群体光合生产潜力产生影响。因此，有必要明确不同生产技术的冠层光截获状态对小麦产量水平发挥的影响。因为，限制粮食冬小麦光能利用率的因素并非光合有效辐射量，而是其对光合有效辐射的利用能力。首先，从农艺角度来看冬小麦冠层光截获量与作物光能利用效率密切相关[3]，增加冠层光截获量是增加光能利用效率关键。其次，叶片是冬小麦最重要的光合器官，其光合产物占总光合产物的82.5%以上[4]，如何发挥各叶位叶片的光合潜力是增加作物光能利用效率的基础。研究表明，冬小麦冠层光截获量与其冠层构型相关，如何改善冬小麦的冠层构型增加光合有效辐射的截获量是发挥冬小麦光合潜力的重要途径。

研究发现，玉米、高粱等单株、宽行种植作物的冠层光截获量要显著高于小麦、水稻和谷子等分蘖成穗、密植作物[5-6]，因此，小麦栽培学界对比研究了大小行种植、波浪式种植、垄作和多品种混播等措施，以期提高冬小麦冠层光截获量[7-8]。但是这些种植方式与当前小麦的生产条件和农户种植习惯存在较大差异，在大面积推广应用方面存在明显的限制。小麦玉米周年“双少耕”播种技术，近年来在黄淮海麦区大面积推广应用。该技术的核心是玉米收获后，由小麦少耕播种机直接播种小麦，该播种机具有小麦苗带精整功能，避免了对非播种土壤的扰动[9-11]，减少了传统小麦生产的农田翻耕、耙平、起畦等操作环节，节本、节水和增产效果突出。本试验对比研究了小麦少耕播种和翻耕播种对不同基因型小麦品种(多穗型、中大穗型)冠层温度、群体内部光分布状况、不同叶位叶片的净光合速率、植被归一化指数(NDVI)和产量的影响，以期为小麦节本高产栽培方法提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 试验地点、材料及设计

试验于2016-2018年在山东省农业科学院作物研究所试验田(N35°22′ E117°13′)进行，该区为典型的温带大陆性季风气候，雨热同季，试验田为粘壤土田块，有灌溉条件，种植模式为小麦/玉米周年轮作。基础肥力状况见表1。

供试品种为多穗型小麦品种济麦23和济麦44、中大穗型品种泰农18和山农24。以少耕播种(Less-tillage sowing，LT) 处理和翻耕播种(Ploughing sowing，PS) 处理2种耕作方式种植，小区面积4×20=80 m2，3次重复，随机区组排列，LT处理播幅为240 cm，种植12行小麦，大行距24 cm，小行距16 cm，平均行距为20 cm；PS处理播幅为200 cm，种植16行小麦，平均行距为12.5 cm。试验田预设小麦基本苗为270万/hm2，小区播种量按种子千粒质量调整。2016年10月6日播种，2017年6月10日收获，2017年10月8日播种，2018年6月5日收获。

表1 试验田基础肥力状况Tab.1 Physical and chemical properties of soils in experimental site

1.2 测定项目与方法

1.2.1 小麦冠层温度及测定方法 用Raytek公司的Raynger ST型非接触式手持红外线测温仪于小麦扬花期测量，测量方法是在小麦冠层上方50 cm处，用红外温度仪以30°角读数，每小区从东南和西南2个方向各测量2次，以其平均数为该小区测定值。

1.2.2 小麦群体内部不同层次光分布 用AccuPAR公司生产的LP-80植物冠层分析仪于小麦扬花期测量。测量方法是先在小麦冠层上方无遮掩处测得太阳光照强度，然后分别在小麦冠层下方10，20，30，40，50 cm处测量光照强度，测量时间为10：30-12：00，测量过程中，冠层分析仪的测量杆与小麦行保持垂直。试验采用循环测量的方法固定顺序，为减少光线变化对试验结果的影响，取3次测量的平均值作为该小区光照分布最终值。

1.2.3 不同叶位叶片净光合速率的测定 由CIRAS-1便携式光合作用测定系统测量，测定时期为扬花期，测量时间为9：30-11：30，测量标定的植株，固定顺序，3次重复。

1.2.4 植被归一化指数(NDVI)的测定 由N-Tech，Inc公司生产Green Seeker Sensor从抽穗期开始测定，测量过程中行进速度为0.8 m/s，仪器距离小麦冠层距离为30 cm，固定测量顺序，3次重复。

1.3 统计分析

采用IBM SPSS Statistics 22数据处理系统进行处理。

2 结果与分析

2.1 耕作方式对扬花期不同基因型小麦品种群体内部光分布的影响

由表2可见，不同基因型小麦对其群体内的光分布状况能够产生明显影响，多穗型小麦品种济麦23和济麦44由于分蘖力较强，群体较大，其冠层下方不同层次光合有效辐射量显著低于群体相对较小的中大穗型小麦品种泰农18和山农24。比较2种耕作方式处理间的差异发现，多穗型小麦品种济麦23和济麦44冠层下方10 cm处光合有效辐射量，LT处理要显著高于PS处理，而中大穗型小麦品种间未见显著差异性。比较冠层下方20 cm处光合有效辐射量分布，其结果与冠层下方10 cm处的趋势一致，说明LT处理能够显著改善多穗型小麦品种的群体内部光分布状况。进一步比较发现，多穗型小麦品种(济麦23和济麦44)及中大穗品种(泰农18和山农24)冠层下方30，40，50 cm处的光合有效辐射量均表现为LT处理显著高于PS处理。说明，LT处理对小麦群体内光分布状况的改善有利于充分发挥多穗型和中大穗型小麦群体的光合性能，提高光能利用率，这主要是因为在群体一致的情况下，采用LT处理改变了小麦的田间配置状况，显著增加了植株中下部叶片的可受光量，为其更快、更早的达到光补偿点创造了条件。

表2 耕作方式对小麦群体内部光照强度的影响Tab.2 Comparison of light distribution in wheat population under two tillage treatments μmol/(m2·s)

2.2 耕作方式对小麦不同叶位叶片光合速率的影响

本试验中小麦不同叶位叶片由于其受光量的不同，净光合速率表现出了显著的差异，其差异性与可受光量一致。由表3可见，多穗型小麦品种济麦23在2种耕作方式处理下倒二叶差异不显著，但旗叶、倒三叶、倒四叶、倒五叶的净光合速率在2种耕作方式处理下均存在显著差异；济麦44结果为：旗叶、倒二叶在2种耕作方式处理下差异不显著，LT处理下倒三叶、倒四叶和倒五叶的净光合速率均显著高于PS处理。中大穗型小麦品种泰农18和山农24在2种耕作方式处理下倒四叶和倒五叶的光合速率值存在显著性差异，其他叶的净光合速率无显著差异。由此可见，LT处理种植改善了群体下部及内部的光分布状况，提高了下层叶位叶片的净光合速率，为小麦品种的产量潜力发挥创造了条件。

2.3 耕作方式对不同基因型小麦品种扬花期冠层温度的影响

扬花期测定不同基因型小麦品种在2种耕作方式下的冠层温度发现(图1)，LT处理较PS处理能够显著降低济麦23、济麦44和山农24的冠层温度，多穗型小麦品种济麦23和济麦44降温幅度尤为突出，差异达显著水平。济麦44的冠层温度在LT处理作用下较PS处理降低0.62 ℃，降温幅度达2.52%，冠层温度越小对后期产量增加就越明显。但中大穗型小麦品种泰农18在2种耕作方式处理下的冠层温度变化差异不明显。

表3 耕作方式对小麦扬花期不同叶片光合速率的影响Tab.3 Comparison of leaf photosynthetic rates at different leaf positions at flowering stage of wheat under two tillage treatments

2.4 耕作方式对不同基因型小麦植被归一指数(NDVI)的影响

由表4可知，本试验中小麦群体的NDVI值呈现先增后降的趋势，在扬花期(5月3日)达到最大值，其后随着生育进程的推进快速下降。多穗型小麦品种济麦23和济麦44在2种耕作处理下的差异不显著，中大穗型小麦品种山农24在扬花期后(5月3-13日)的NDVI值表现为LT处理显著高于PS处理。由此可见，LT处理对多穗型小麦品种NDVI的影响较小，但是对中大穗型小麦品种有显著影响，更有利于群体光合生产力的增加。

2.5 耕作方式对不同基因型小麦品种产量构成因素的影响

收获前调查不同基因型小麦品种在LT和PS两处理下的产量构成发现(表5)，在少耕和翻耕2种耕作方式处理下，多穗型小麦品种济麦23的穗数、穗粒数、千粒质量数值间不存在显著性差异，但产量因素在LT处理较PS处理增产12.6%，且差异达到显著水平；济麦44在LT处理下取得了3.99 g的千粒质量，而PS处理下为38.8 g，增幅为2.7%，但较大群体的构建为济麦44在LT处理下取得高产提供了可能，产量水平增幅为12.3%，差异显著；而中大穗型小麦品种在2种耕作方式之间的穗数、穗粒数、千粒质量未表现出与多穗型品种一致的规律，如泰农18在LT处理下的产量较PS处理降低了5.36%，其他处理之间差异不显著。由此可见，多穗型小麦品种更适合采用LT处理，且能够充分发挥其较强的分蘖成穗的特性，而大穗型小麦品种则更适用于传统生产的PS处理。

表4 耕作方式对小麦植被归一化指数(NDVI)的影响Tab.4 Comparison of NDVI between wheat cultivars with different genotypes under two tillage treatments

表5 不同基因型小麦品种在2种耕作方式处理下的产量构成要素比较Tab.5 Comparison of yield factors of wheat cultivars with different genotypes under two tillage treatments

3 讨论

3.1 LT处理能够改善多穗型小麦品种的群体光分布状况，进而发掘中下层叶片的光合生产潜力

叶片是小麦进行光合作用的主要器官，光合有效辐射作为光合作用的能量来源，对小麦产量潜力的发挥具有重要的影响。为了明确LT和PS 2种耕作方式对小麦产量潜力发挥的影响[12]，本研究利用冠层分析仪调查了2种耕作方式对不同基因型小麦群体内部光分布的影响。作物的冠层形态结构是由作物地上部分与环境因素互相作用的结果，冠层结构可直接影响作物群体的受光能力和生产力[13]。有研究表明，如果植株中下叶位叶片的可受光量长期处于光补偿点以下，那么其不但不能起到光合产物累积的作用，反而因为其呼吸作用会消耗大量光合产物，影响作物形态建成，进而降低小麦群体产量[14]，这与本试验的研究结果一致。植被归一化指数(NDVI)能够反映小麦群体的生长状况，本试验研究表明，多穗型与中大穗型小麦植株在株型上的差异决定了冠层结构参数的差异，进而影响光分布、光合作用及作物产量，这一结果与于强、高亮之等[15-16]的研究结果一致。作物冠层温度是由土壤-作物-大气连通体内的热量和水汽流决定的，取决于环境因子和作物本身因素，它反映了作物冠层的能量平衡状况，以及作物与大气之间的能量交换状况[17]。研究表明，冠层温度低有利于小麦光合作用的发挥，增强小麦的抗衰老性能[18]，江晓东等[19]的研究结果表明，作物冠层温度与产量之间存在负相关性，这与本试验研究结果相一致，济麦44的冠层温度在LT处理作用下较PS处理降低0.62 ℃，降温幅度达2.52%，而对应的产量水平值最高。

3.2 LT处理结合多穗型小麦品种是取得小麦高产的有效技术途径

有研究表明，增加群体数量是粮食作物取得高产的关键技术途径[20]，但是相对于小麦、水稻等依靠自身分蘖成穗的作物来说，当密植到一定程度后极易造成田间郁闭，冠层下方的受光量快速下降，通风条件差、田间湿度大、发病率高等负面影响，最终造成果穗小、粒少，不能实现高产[21]。因此，在生产上，专家建议避免种植旗叶平展宽大的小麦品种，应种植株型紧凑矮秆旗叶上冲的小麦品种，从而改善田间小气候状况，达到高产的目的。本研究中选用的济麦44和济麦23 2个品种均为旗叶上冲，株型紧凑的矮秆高产品种，但是随着高产群体的持续增加，单靠选用旗叶上冲的品种已经不能满足小麦中下位叶片的光能需求，因此，必须通过耕作方式的改进，才能进一步发挥现有高产品种的高产潜力。本研究结果表明，LT处理种植多穗型小麦品种，能够合理将同位叶片交错，增加群体内部的透光量，满足中下部叶片的光需求，既能增加小麦中下位叶片的可受光量，又能提高其净光合速率，改善作物冠层的田间小气候，增加通风、透光量的同时，可以充分发挥其各自品种优势，在降低冠层温度，提高小麦抗病性的同时，充分提升了中下位叶片的光合生产能力，在显著增加单位面积穗数的基础上，增加了穗粒数和千粒质量，所以在LT处理下种植多穗型小麦品种是取得进一步高产的有效途径之一。