黏虫生物防治研究进展

杨灿 母银林 王洁 陈祥盛

摘要 综述了黏虫的生物防治研究进展，介绍了黏虫主要天敌种类，论述了植物源提取物、性信息素、昆虫不育技术、转基因技术在防治黏虫中的运用，并讨论了生物防治现在存在的一些弊端和往后有效持续控制黏虫的发展趋势。

关键词 黏虫;生物防治;天敌

中图分类号 S476  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2021）04-0010-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.04.004

Research Progress on Biological Control of Mythimna separata （Walker）

YANG Can1，2，MU Yin-lin1，2，WANG Jie1，2 et al （1.Institute of Entomology，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025;2.Guizhou Provincial Special Key Laboratory for Development and Utilization of Insect Resources，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025）

Abstract The research progress of the biological control of Mythimna separata was summarized.The species of natural enemies which had the main prevention and control were exhibited.The application of plant-derived extracts，sex pheromone，insect sterility technology and transgenic technology in the control of Mythimna separata was discussed also in this paper.Finally some disadvantages of biological control and the development trend of effective and sustainable control of Mythimna separata in the future were discussed.

Key words Mythimna separata （Walker）;Biological control;Natural enemies

基金项目

贵州省烟草公司遵义市公司科技项目（遵烟计〔2018〕11号）;中国烟草总公司贵州省公司重大科技专项（中烟黔科〔2019〕10号）。

作者简介 杨灿（1995—），男，贵州湄潭人，硕士研究生，研究方向：资源利用与植物保护。通信作者，教授，博士，博士生导师，从事昆虫系统学研究。

收稿日期 2020-07-23

黏蟲（Mythimna separata（Walker）），隶属于鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），又称剃枝虫、行军虫， 俗称五彩虫、麦蚕，是一种主要危害小麦、玉米、高粱、水稻等粮食作物的杂食性、迁移性、间歇暴发性世界性害虫，可危害16科104种以上的植物。在我国，全国各地都均有分布。黏虫大暴发时，会取食完作物的叶片，对作物的生长造成严重阻碍和损伤[1-2]。据统计，自从建国始，黏虫多次暴发成灾，2012年尤为严重，其3代黏虫仅在华北东北的发生面积就高达397.4万hm2，全国各地很多地区遭受了有史以来最严重的黏虫危害，并且在此之后的每年都有4～5次大范围迁飞危害。而在亚洲和澳洲其他国家也常暴发黏虫危害[3-7]。黏虫由于食性杂、世代重叠严重，其防治难度高。化学用药的使用导致了“3R”（抗性resitance、再猖獗resurgence、农药残留residue）问题，对于农作物生产质量安全问题也日益突出[8]，而害虫的生物防治，它可以通过生物或其代谢产物对害虫进行直接或间接的控制，是害虫可持续治理中尤为重要的特色防治方法[9]。因此，对黏虫进行生物防治是一个不错的选择方式。笔者从黏虫的自然天敌、植物源提取物、性信息素、不育技术以及转基因等方面综述了黏虫生物防治研究进展，以期为无公害小麦和玉米等粮食作物生产上防治黏虫提供参考。

1 黏虫自然天敌及其利用

1.1 黏虫捕食性天敌

黏虫捕食性天敌种类繁多、数量较大，对黏虫的危害起着一定的控制作用。徐嘉生等[10]统计了安吉、嘉善、新昌等地的麦田黏虫捕食性天敌，如蜘蛛、青蛙、麻雀、隐翅虫、步甲等，其中蜘蛛捕食黏虫所占比例最大，占捕食性天敌的60%～80%，其次是隐翅虫、青蛙。李和平等[11]在德州地区的采集与调查发现黏虫捕食性天敌有2科10种。杨光安[12]对吉林省黏虫天敌进行了初步调查，发现黏虫捕食性天敌为步甲科4种，毛增华等[13]补充调查发现吉林省黏虫的捕食性天敌为14科61种（表1）。梁宏斌等[14]统计发现我国捕食黏虫的步甲一共具有38种（含亚种）。黏虫的主要天敌有青翅蚁形隐翅虫（Paederus fuscipes Curtis）、中国曲胫步甲（Calosoma chinense Kirby）、益蝽（Picromerus lewisi （Scott））、蠋蝽（Arma chinensis Fallou）、中华大蟾蜍（bufo gargarizans）等。黄葵等[15]通过试验发现青翅蚁形隐翅和中国曲胫步甲对黏虫具有较好的捕食作用，青翅蚁形隐翅平均每头能取食黏虫卵4.8粒， 1～2龄幼虫3.83头，3龄幼虫1.67头，而4龄以后的老熟幼虫则几乎不取食;中国曲胫步甲对于黏虫的5～6龄幼虫和蛹的捕食功能反应符合Holling Ⅱ 型，并且其捕食量在黏虫密度达到一定值前，会随着黏虫密度增大而相应的增加。唐艺婷等[16] 在实验室可控条件下进行了益蝽对黏虫的捕食功能反应，试验结果发现3、4、5龄益蝽若虫和成虫的每个龄期的捕食功能都符合Holling Ⅱ 型圆盘方程;益蝽对于活的猎物更具有趋向性，而在利用益蝽进行生物防治时，选择5龄若虫最佳。李娇娇[17]利用黏虫幼虫作为蠋蝽代替猎物，发现蠋蝽也能取食黏虫，并且以黏虫幼虫为食能正常完成世代发育。

1.2 黏虫寄生性天敌 除捕食性天敌外，寄生性天敌在控制黏虫的种群增长中也起着非常重要的作用。中华卵索线虫对黏虫能起很好的作用，陈果等[18]在上蔡和新蔡县的田间多点调查，发现58%的点对黏虫的寄生率达40%以上，最高超过90%;被寄生的黏虫食叶量平均减少38%。黏虫常见寄生性天敌是寄生蜂与寄生蝇[10-12，19-27]（表2），其中黏虫白星姬蜂、管侧沟茧蜂、红侧沟茧蜂、淡足侧沟茧蜂和伞裙追寄蝇对黏虫的控害能力较强。黄芊等[22]通过田间调查发现广西稻田的寄生蜂在田间的寄生率为2.22%～18.53%，黏虫白星姬蜂寄生率最高，达18.53%; 寄生蝇寄生率相对较低，仅为0.42%～2.22%。路子云等[23]研究发现管侧沟茧蜂对于黏虫的低龄幼虫寄生率较高，并且一旦被寄生，则会变得萎靡，失去活动迹象，黏虫3龄以上的幼虫则很少被寄生，中红侧沟茧蜂的寄生率则会随着寄主虫龄的增大而下降，当黏虫处于5龄后就不在寄生;此种情况也同样发生在淡足侧沟茧蜂中，林珠凤[25]对其生物学进行了研究，结果表明淡足侧沟茧蜂最喜寄生2龄幼虫，而高龄幼虫寄生率很低或几乎不寄生。王建梅等[28]在室内进行伞裙追寄蝇对黏虫幼虫的寄生功能反应，结果显示符合Holling功能反应 Ⅱ 型的负加速曲线;寄主幼虫相同龄期，伞裙追寄蝇对黏虫的寄生会随其密度的改变而变化;黏虫密度达到某一数值时，寄生量趋于稳定，伞裙追寄蝇寄生黏虫的数量会随着寄主密度增加，同时在24  h之内，1头寄生蝇可以寄生64.9头黏虫。

1.3 黏虫病原微生物

昆虫病原微生物是调控昆虫种群数量动态的重要因子，其作为生物防治害虫的重要手段被广泛应用，许多学者在病原微生物对黏虫的防治中做了大量试验。黏虫用添饲法接种痘病毒15～20 d后，感病虫体分别在变态中死亡[29-30]。在室内对黏虫接种黏虫核型多角体病毒，当浓度为1×107 PIB时，黏虫1、2、3、4龄死亡率分别为95.91%、88.48%、41.42%、1.69%;而田間进行防治试验，在用量为1.5×1012、3.0×1012、4.5×1012、6.0×1012和7.5×1012 PIB/hm2时，防治效果分别为67.06%、79.89%、86.40%、87.82%、90.63%[31]。有研究发现，苜蓿丫纹夜蛾核型多角体病毒（Autographa californica multicapsid nucleopolyhedrosisvirus，AcMNPV）能够增强黏虫痘病毒（Pseudaletia separata entomopoxvirus，PsEPV）的侵染力，单独用痘病毒处理时，黏虫的死亡率为46.33%，而幼虫接入痘病毒和苜蓿丫纹夜蛾核型多角体病毒的混合液时，幼虫的死亡率为95.00%[32];研究还发现昆虫痘病毒、黏虫颗粒体病毒及其增效因子SF以及一种增强因子EF这3种病毒能增强黏虫核型多角体病毒对黏虫的感染率[33-35]，而添加苏云金芽孢杆菌制成生物复合制剂时，对黏虫的防治效果也较好[36];黏虫接种白僵菌Bb170428时，其校正死亡率最大为54.76%，黏虫2龄幼虫与5龄幼虫第15天的LC50分别为7.75×1011、2.63×109孢子/mL[37];而病原真菌中除了白僵菌，另外棒束孢菌（Isaria spp.）和绿僵菌（Metarhizium spp.）对黏虫也具有致病性和不同程度的毒力，其中棒束孢属的真菌对黏虫的毒力最高，并且要远高于白僵菌和绿僵菌[38]。

2 植物源提取物在黏虫生物防治中的作用

植物源提取物是指以植物为原料，定向获取或浓集植物中某一种或多种有效成分，不改变有效成分结构而形成的产品，其具有高效、低毒、低残留、高选择性以及对高等动物和自然天敌安全等优点。研究发现许多植物对黏虫具有生物活性，主要表现为拒食、触杀、胃毒、抑制等。

2.1 拒食作用

张兴等[39]研究发现在西北地区，对黏虫生物活性高于80%且全部都表现为拒食的植物有18种，分别为紊蒿、紫穗槐、鸡屎藤、竹叶柴胡、迷果芹、小果博落回、扁蓄、芦苇、冬葵、砂地柏、狼毒、垂盆草、黄连木、木姜子、野亚麻、问荆、金丝桃、花椒。李雪娇等[40]采用小叶碟添加法，对黏虫3龄幼虫进行测定其拒食及毒杀活性，结果表明在处理24 h后，黏虫对植物拒食率高达95%以上的有10种，其中短毛独活、天名精、牡丹、细柱五加、黑沙蒿和甘草高达100%;72 h后，牡丹和细柱五加2种植物校正死亡率达到100%。张兴等[41]测试了5种楝科物质对白脉黏虫的拒食试验，结果发现，印楝油作用效果最强，仅2%浓度对黏虫的拒食率就高达97.9%，其次是2%浓度的川楝种核粉石油醚提取物拒食率为76.1%，2%浓度的川楝种核粉乙醇提取物拒食率为58.5%，3%浓度的苦楝种核粉乙醇提取物拒食率为68.3%，2%苦楝种核粉石油醚提取物拒食率最低，仅为36.3%，但经过t检验后仍具有显著性。

2.2 触杀作用 王云梅等[42]采用虫体浸渍法利用紫茎兰提取物对黏虫幼虫进行触杀活性的测定，24 h后紫茎泽兰叶丙酮、乙酸乙酯提取物、紫茎泽兰茎丙酮、石油醚提取物对黏虫的触杀效果较好，达71%～90%，并且这几种提取物的触杀死亡率和校正死亡率还会随着时间的增大而增大，且均高于对照组。赵峰等[43]同样采取虫体浸渍法利用马铃薯茎叶和果实粗提取物对黏虫进行触杀试验，结果发现，在马铃薯盛花期和收获期茎叶的提取物对黏虫5龄幼虫的触杀效果很弱或无触杀能力，而马铃薯青果乙酸乙酯粗提取物与马铃薯青果丙酮粗提取物对黏虫5龄幼虫则具有较强的触杀作用，校正死亡率分别为59.5%和10.0%。张新瑞[44]利用红蓼提取物测试其对黏虫的触杀作用，结果发现，红蓼的种子和秋季的茎秆对黏虫具有触杀作用，种子乙醇粗提取物和种子乙酸乙酯萃取物的5倍稀释液对黏虫5龄幼虫的触杀率分别为41.97%和88.89%;而秋季茎秆的提取物甲醇（蒸馏）、乙酸乙酯萃取物、氯仿萃取物对黏虫的触杀死亡率分别为20.29%、59.20%和29.00%。孙洋等[45]认为蓖麻花序提取物对黏虫具有一定的触杀作用，其中乙醇提取物触杀效果最强，校正死亡率为16.9%。

2.3 胃毒作用

斑蝥素的衍生物对黏虫幼虫具有较强的胃毒效果，其中以开环衍生物Ⅰ-7#、Ⅳ-13#和闭环衍生物Ⅳ-13#的胃毒活性较高，48 h后黏虫死亡率分别为100%、80%～100%、82.76%[46];蓖麻花序乙酸乙酯和石油醚提取物对黏虫也具有一定的胃毒效果，供试幼虫死亡率分别为42.5%和41.5%[45];灰绿黄堇甲醇粗提物也对黏虫具有很高的胃毒作用，其氯仿萃取物对黏虫的触杀和胃毒校正死亡率分别达87.50%和91.38%[47]。

2.4 抑制作用

蓖麻花序石油醚提取物对黏虫生长发育具有抑制作用，在第4天生长抑制率能达到66.98%，而后几天则会逐步降低[45];灰绿黄堇甲醇粗提物不仅对黏虫具有触杀、胃毒作用，还具有很强的抑制作用，其氯仿萃取物对黏虫3龄幼虫的生长发育抑制率为88.66%[47];杠柳新苷E能够影响黏虫中肠类胰蛋白酶且产生抑制作用[48];而植物次生产物梣酮则能直接抑制黏虫胚胎的发育[49]。

3 黏虫性信息素及其运用

昆虫性信息素一般产生于昆虫特殊的组织——性信息素分泌腺，是昆虫种间的特异性求偶通讯物质，能大面积诱集并且控制防治黏虫的危害，具有高效无毒、选择性强、不杀伤天敌等优点，可为无公害小麦和玉米等粮食作物生产上提供参考。

有研究表明，黏虫雌蛾对性信息素以及类似物反应较小，对气味的反应相比雄蛾较迟钝;而雄蛾主要靠触角来识别雌蛾释放的信息素组分，其触角对主要性信息素组分顺-11-十六碳烯醛反应较敏感[50-51]。植物气味化合物与害虫信息素具有协同作用，黏虫蛾性信息素中添加苯甲酸乙酯、苯甲醇、苯乙醛都对其雄蛾具有引诱效果，而苯甲酸乙酯作为诱集增效剂效果最好[52]。除了对性信息素成分的研究，也有学者尝试在组分上进行黏虫的生物防控，当3种组分顺-11-十六碳烯醛、十六碳醛和顺-11-十六碳烯醇配比组合在0.1 mg时，对黏虫雄蛾的引诱效果与对照差异极显著，且活性也最高[53]。性信息素与植物挥发物混合物也具有协同作用，当性诱剂中添加苯乙醛、β-石竹烯、Z-3-己烯基乙酸酯时，对黏虫雄蛾的诱捕效果提高1.8倍[54]。

4 昆虫不育技术在黏虫生物防治中的应用

昆虫不育技术是通过释放经特殊技术进行绝育了的雄性昆虫，再让它们与雌性交配，让雌性不能产生后代使其失去繁衍后代的能力，达到防治害虫的目的，其包括辐射不育、化学不育和遗传不育等。赵万源[55]利用γ射线照射黏虫雄蛹中、后期使其雄蛾不育，当照射剂量达到2.58 C/kg时，处理的雄虫有53.45%能交配， 而正常交配受精为0。张宗炳等[56]用0.1%浓度的Thio-TEPA[三（乙亚胺基）硫化磷]加入糖浆内喂养黏虫雌雄成虫，结果发现不孕药剂可以引起不育;雌虫产卵数减少，卵全不孵化;用此药剂只处理雌成虫，让其与正常雄虫交配时，得到了完全的不育效果;用此药剂只处理雄成虫，让其与正常雌成虫交配时，产卵正常，但孵化率大为降低。赵文臣等[57-58]开展了TH-6040和灭幼脲一号对黏虫不育的试验，用5.50 mol/L的TH-6040处理羽化后1～3 d的雌雄蛾，不育率高达98.4%～99.6%，处理雌蛾与正常雄蛾交配则为65%不育，而处理雄蛾与正常雌蛾交配则不影响;灭幼脲一号结果与TH-6040效果大同小异，在同样浓度处理雌雄蛾后，其不育率高达99.0%～99.8%，其余与TH-6040结果一样。

5 转基因技术在黏虫生物防治中的应用

转基因技术是将预期基因经过人工分离、重组后，导入目标植物中从而培育出转基因抗虫作物，达到防治害虫的目的。对于我国的转基因抗虫玉米的培育主要是将昆虫蛋白酶抑制基因（豆胰蛋白酶抑制剂基因Cp）、苏云金芽孢杆菌杀虫结晶蛋白基因 （Bt基因）、植物凝集素基因

这3种基因导入玉米基因中从而达到抗虫的效果。研究表明，转基因玉米IE09S034（含Cry1Ie基因）、双抗12-5（含 Cry1Ab/Cry2Aj和G10evo-epsps基因）和C0030.3.5（含Cry1Ab和epsps基因）對低龄黏虫都具有很好的抗性，其中转基因玉米双抗12-5对黏虫幼虫抗性较突出，3龄前幼虫死亡率近100%[59];转Cry2Ah-vp基因玉米VP1-5对黏虫也有极高的抗性，其黏虫幼虫取食3 d后全部死亡[60];除此之外，还有很多转基因抗黏虫作物品种对黏虫的抗性效果较好，如转基因GH5112E-117C、转BT基因玉米、转基因VP1-5、转基因玉米杂交种瑞丰1号-双抗12-5 （RF1-12-5） 等[61-65]。

6 展望

黏虫生物防治方法较多，对黏虫种群都有一定的控制作用，然而各种方法对黏虫的防治也存在不足且依旧达不到理想效果，因此化学防治仍然是防治黏虫的主要方法。预测工作不到位，不能及时将田间虫害发生情况与生物防治相结合，加上天敌饲养技术不够成熟，货架期保存技术难以攻破，且利用天敌进行生物防治受气候因子以及环境因子的影响较大。病原微生物在运用中具有专一性、慢致死性。植物源提取物活性成分复杂，需要多种物质综合来防治黏虫，而在活性成分的获取手段如分离、纯化、提取、鉴定等都还需要相关学者继续研究。性信息素的获取会因为目标昆虫资源稀少等问题，诱捕器同样也受环境因子以及放置方式的限制。利用辐射不育技术来防治黏虫如今国内还是处于落后状态，至今还没有出现辐射供试虫的管理饲养技术。转基因玉米对黏虫的抗性表现出很好的功效，然而国内外对转基因食物安全存在较大争议，我国则是对转基因持着保守态度。

黏虫生物防治最大的优点是对环境友好，要做好黏虫的生物防治工作，笔者总结以下几点建议：

（1）从作物种子入手，选用综合性状优良、对黏虫抗性强的玉米、水稻品种进行种植，可在一定程度上减轻黏虫危害。

（2）作物成熟过程中，加强黏虫的预测预报，根据黏虫的发生程度和天气状态选择适宜的生物防治方法，在黏虫达到3龄以前进行生物防治效果最佳。

（3）在生物防治黏虫时，单一的生物农药很难达到理想的预期效果，而多种生物农药混合使用有时能达到更好的防治效果，单独用痘病毒处理时，黏虫的死亡率为46.33%，而幼虫接入痘病毒和苜蓿丫纹夜蛾核型多角体病毒的混合液时，幼虫的死亡率则达到95.00%[32];灭幼脲类杀虫剂对黏虫高龄的幼虫防治效果不够理想，而病毒制剂灭杀黏虫会需要很长时间，当灭幼脲与黏虫核多角体病毒联合使用时，其对黏虫幼虫表现出不同程度的增效作用，其中在混配比1∶9时，对黏虫4龄共毒数达353，杀虫效果和速度都明显提高[66]。而某些生物农药对温度较为敏感，如苦参碱是正温度效应的植物源杀虫剂而印楝素是负温度效应的植物源杀虫剂，当混合使用时，就需要注意温度对毒力的影响[67]。因此，生物农药混合后的使用技术和方法则是目前需要探讨和解决的一个问题。

（4）生物防治黏虫时不一定只单一运用一种或几种生物防治手段，可多种生物防治技术协同防治黏虫。病原线虫嗜菌异小杆属线虫Heterorhabditis sp.（LF）和Heterorhabditis bacteriophora（Hb）在与Bt菌株G03联合使用后对黏虫的防治都具有一定的协同作用，在联合使用后都高于相对比的单线处理，而田间试验结果显示也是如此，在LF或者Hb联合Bt（G03）后，黏虫死亡率至少提高35.5%[68]。同时还可以通过间作或者邻作一些诱集植物合理布局作物时空分布， 黏虫对产卵场所的定位趋向于枯黄色的植物，并且将卵产于干枯紧密包裹的叶鞘内[69]。同时再配合释放天敌，放置黏虫性诱捕器等其他生物防治手段，将有可能实现生物防治控制黏虫的种群。田间种植作物时应当注意诱集植物的分布，同时与黏虫产卵时节相对应，诱捕器和天敌协同作用时对天敌没有诱捕效果。

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