有柄石韦和穗枝赤齿藓在岩溶露石生态修复中的应用探讨

班荣舶

(安顺学院资源与环境工程学院,贵州 安顺 561000)

陆地生态系统中的裸露岩石(与地下基岩连接)和碎石(远离原来基岩)统称为露石。露石在陆地上分布广、面积大，其与邻近的土壤斑块形成独特的子生态系统。近年来，国内外学者开展了露石研究，并取得了一些具有理论意义的成果，如：露石影响森林群落和物种分布，露石参与土壤水文过程，露石重新分配土壤水分，露石导致表土总有机碳和氮、磷、钾的高度异质性，石漠化地区的露石具有显著的加热效应，露石的裸露程度与坡度-土层厚度的耦合系数值呈正相关关系，这些具有较高水平的成果为后续研究露石奠定了理论基础。当前，石漠化已成为中国的一大生态灾害，国家投入了大量的人力、物力和资金开展石漠化生态修复，已取得了明显的成效。但是，石漠化治理措施主要是通过围绕调整农业结构来继续利用现有的土壤资源，忽视石漠化生态系统的稳定性和露石的负面影响，石漠化未得到有效遏制，露石依然存在。

岩溶露石的加热效应会加剧石漠化环境土壤干旱，在石漠化治理的过程中增加露石植被覆盖势在必行。岩溶露石表层缺水、缺土、缺肥等成为岩溶露石生态恢复的障碍因子。在植物群落演替的初期，露石上最先定居的物种大多是藻类和地衣[图1(a)]，石生藻菌、地衣在水分及营养元素等方面支持了苔藓群落的发生，在苔藓的生物循环过程中聚集营养元素，为高等植物殖居提供物质基础。已有研究表明，苔藓是定居露石表面的先锋植物，可用于石漠化治理，尤其是穗枝赤齿藓(

Erythrodontium

julaceum

)。野外调查发现，岩溶露石表层的穗枝赤齿藓结皮生长着有柄石韦(

Pyrrosia

petiolosa

，中药材)，它们与露石表层环境契合度高。

本文抓住穗枝赤齿藓的生态功能与露石生态修复需克服的障碍因子之间具有良好的耦合关系、与岩溶露石环境契合度高这两个特点，首先阐述岩溶露石的积极作用，其次梳理有柄石韦的耐旱性和穗枝赤齿藓的生态功能，在此基础上探讨有柄石韦和穗枝赤齿藓在岩溶露石生态修复中应用的可能性和途径，以期为我国西南岩溶地区的石漠化治理提供依据。

1 岩溶露石及其生态修复的意义

1.1 岩溶露石

在岩溶生态环境中的露石一般包围土壤或被土壤包围，使土地破碎化，形成空间异质性较大的土壤斑块。岩溶山区农民迫于生计，其不合理的耕作加速了岩石裸露，如坡耕地频繁耕作(尤其是玉米种植) 导致水土流失严重，促使大量基岩裸露[见图1(b)、(c)]；岩溶山区经果林下露石依然存在[见图1(d)、(e)]，这是由于人们人为地把土壤聚拢在果树主干下，导致岩石无土壤覆盖而裸露；岩溶山区封山育林的灌木和乔木的枝叶确实提高了植被覆盖率，但树下露石仍然长期存在[见图1(f)]，这是因为枯枝落叶的成土量有限且时间长，加之灌木和乔木的遮阴，其他高等岩生植物难以殖入露石表层。

岩溶生态环境中的露石有着积极的生态作用。露石表面存在一定数量的有机物和养分，裸露碳酸盐岩表面的微生物的生长繁殖加速了风化成土作用，露石承接降水和大气干湿沉降并对雨水进行分配，露石凝结雾水并携带沉降物中的氮、磷和钾等输入土壤。露石的积极生态作用补充了临近土壤斑块的水分和养分，维持其与植被“和谐相处”的关系。例如石漠化山区石旮旯的土壤得益露石补充的水分和养分，成为牧草生长的最佳环境[见图1(g)]；岩溶山区连片不漏水的露石是收集雨水的天然集水器，拦截露石表层径流是岩溶山区生活用水的主要来源[见图1(h)、(j)]。

图1 岩溶生态系统中的露石Fig.1 Rock outcrops in karst ecosystems

1.2 岩溶露石生态修复的意义

石漠化综合治理是我国实施重要生态系统保护与修复的重大工程之一。当前，石漠化治理的任务除了巩固与提升常规的石漠化治理成效外，还要确保生态系统服务的持续性，克服不利因素。岩溶露石具有显著的加热效应，加快了岩溶环境的土壤水分蒸发而干旱，所以急需增加岩溶露石植被覆盖以减轻加热效应。开展岩溶露石生态修复将产生独特的意义：①减轻岩溶露石的加热效应，减少邻近露石的土壤水分蒸发量，为其他植物生长补充更多的水资源；②石漠化环境的露石表层被植被覆盖后，植被的成土作用加快了土壤形成，可为更多植物殖居和生长提供基质，使岩溶生态系统正向演替；③选择适生的药、食植物进行岩溶露石植被修复，露石得到充分利用，无形中开辟了新土地，可解决石生药材种植缺地的难题，增加了岩溶山区的土地资源。

2 有柄石韦和穗枝赤齿藓

2.1 有柄石韦

2.1.1 生物学特征与药效

有柄石韦是水龙骨科石韦属植物，植株高5～15 cm；根状茎如粗铁丝，长而横走，密生鳞片，鳞片卵状披针形，边缘有锯齿；叶远生，一型，厚革质，叶正面无毛，有排列整齐的小凹点，叶背面密覆灰棕色星状毛，遇干旱通常向上内卷成筒状；叶片长圆形或卵状长圆形，先端锐尖，叶脉不明显，孢子囊群成熟时满布叶片背面。有柄石韦为生长于海拔250～2 200 m的裸露干旱岩石上的苔藓结皮(见图2)，是中国西南岩溶环境中常见的耐旱石生植物。

图2 岩溶露石表层的有柄石韦和穗枝赤齿藓Fig.2 Pyrrosia petiolosa and Erythrodontium julaceum on karst rock outcrop

有柄石韦具有广泛的药用价值，其药理作用体现在降血糖、加速伤口愈合、抗菌、抗炎和利尿。挖采、出售野生的有柄石韦是岩溶山区农民的经济收入来源之一，但农民的过度挖采导致有柄石韦存量日益减少，同时破坏了原有的岩溶生态环境。

2.1.2 生理耐旱性

有柄石韦生长环境的特殊性表现在其能适应阳光充足的裸岩和坡地以及阴面石壁上，喜光耐旱。有柄石韦的叶片厚革质和细胞组织结构决定其具有耐旱性。有柄石韦叶片厚革质，遇干旱通常向上内卷成筒状[见图2(f)]，可减少自生水分损失。在细胞组织结构方面，有柄石韦的星状毛体细胞表面侧壁有较厚的角质层，植物角质层最主要的功能是防止植物体过度失水，其通过防止水分的非气孔散失来提高植物的抗旱性；有柄石韦叶片上表皮无气孔，气孔集中分布于下表皮，下表皮密被星状毛，气孔器有两个肾形保卫细胞组成，这种结构可大大降低水分损失。根据有柄石韦的角质层保水性、叶片气孔分布和气孔器结构，决定其具有较强的耐旱性。相关研究表明，轻度、中度和重度干旱胁迫第17 d时，有柄石韦能恢复到胁迫前的生长水平，极度干旱第30 d时未死亡叶片能恢复到半卷曲状态。有柄石韦叶片正面光滑，夜间有利于凝结水的形成，研究表明水汽在叶片表面凝结时可以被植物叶片直接吸收，减少叶片内部水分亏缺，起到保护和修复植物叶片表面结构完整性的作用。

2.2 穗枝赤齿藓

2.2.1 生物学特征与耐旱性

穗枝赤齿藓属于绢藓科，植物体紧密丛集，挺硬；主茎匍匐，长3～10 cm或更长；枝密集而短小，直立，穗状；叶密生，覆瓦状排列，内凹，卵圆形，先端急尖，叶全缘，仅最先端具徽齿，无中肋；叶细胞平滑无疣，呈长椭圆形、线形；基角部两侧的三角状区域由卵状矩形细胞组成，沿两侧叶缘伸展到相当高部位。穗枝赤齿藓生长在海拔400～1 900 m的山地，常附生于石灰岩表面，是贵州喀斯特地貌上石漠地区常见的藓类。已有研究表明，穗枝赤齿藓早期水分胁迫较轻时通过酶活力抗氧化物质含量升高来清除体内产生的活性氧自由基，后期可通过生理休眠达到逃避极强度的干旱逆境，一旦复水均能恢复生理活力；穗枝赤齿藓在干旱胁迫复水后，其生理水势、自由水含量、组织总含水量和相对含水量均有不同程度的恢复，具有适应岩溶干湿交替的水分代谢机制。穗枝赤齿藓茎横切面的表皮细胞2～3层，胞壁强烈增厚，皮层细胞4层，胞壁增厚明显，内外皮层分化，这些组织结构有利于降低自身水分蒸腾，保持细胞水分不散失，增强抗旱性。综上，穗枝赤齿藓的抗氧化防御系统、生理特性和特殊的茎结构，使其能适应岩溶石漠化地区的临时性干旱，可作为岩溶露石表层植被修复的先锋植物。

2.2.2 成土保土功能

岩溶露石表层土壤的形成依赖苔藓的成土功能。石漠化自然恢复原始成土过程的第三个时期一般与苔藓植物的着生和发展相伴随。苔藓代谢分泌的酸类物质能破坏岩石矿物晶体结构，导致岩面发生风化崩解脱落，塑造喀斯特微地貌的同时也形成原始土壤。苔藓植物体腐烂、分解后可形成腐殖质，研究显示穗枝赤齿藓的鲜储量为3.91 t/hm，穗枝赤齿藓的生物量为(23.96±0.35) g/m，其较大的生物量为腐殖质的形成提供了物质基础。苔藓能承接大气沉降中的尘埃，其细小枝叶和假根吸附的尘埃在雨水作用下凝结成土壤。穗枝赤齿藓的成土量可观，研究表明穗枝赤齿藓的成土率和成土量分别为842.8%和1 576.0 g/m。穗枝赤齿藓具有较好的保土能力，其紧密覆瓦状排列的枝叶阻挡雨滴对其结皮的土壤溅蚀，张显强等研究表明在同一穗枝赤齿藓层0.5 cm厚度的情况下，坡度小于15°时土壤流失量为0，当坡度增大到30°时土壤流失量为0.085 g/100 cm。综上，穗枝赤齿藓的成土和保土功能为其他高等植物种子发芽和殖居创造了条件。

2.2.3 保水功能

水是岩溶露石生态修复的一个障碍因子。苔藓植物以“海绵”般强大的吸水储水能力控制着地表径流的形成和降水下渗，对降水进行再分配，由此可见苔藓植物能改变露石表层水文效应。已有研究表明，有苔藓植物覆盖的岩石表面吸水量可提高8.1倍，蒸发失水的时间延长6.1倍，持水量提高57.2倍。穗枝赤齿藓植物体紧密丛集和叶密生，具有强大的蓄水能力。已有研究表明，穗枝赤齿藓的最大持水量为1 398.3 g/m；穗枝赤齿藓的自然含水量为(2.27±0.07) t/hm，最大拦截水量为(6.97±0.24) t/hm，有效拦截量为(5.77±0.31) t/hm，有效拦截率为(465.3±2.11)%。苔藓植物的一个特殊保水功能表现在其能使大气中的水汽凝结形成凝结水。夜晚苔藓结皮温度低于近地表气温时，空气中的水汽开始向地表凝结，凝结水补偿结皮损失的水分。综上，穗枝赤齿藓结皮可以看成是露石表层的天然“小水库”，可为自身新陈代谢和其他植物殖居提供水分。

2.2.4 固肥功能

苔藓植物的生物化学作用加速了岩石风化的速度，可以积累植物生长需要的元素(如磷、钾、钙、镁和硫)。固氮方面，苔藓植物体的总氮含量为1.20%～1.87%，苔藓植物体的氮含量变化在2.46%～3.48%之间，可见苔藓植物体内氮素在其死亡后可返回土壤。苔藓植物死亡腐烂形成的腐殖质成分中的胡敏素可以缓慢释放氮供给土壤；苔藓植物专一的氮素来源为大气氮沉降，苔藓枝叶直接接纳和吸附大气氮沉降。

3 有柄石韦和穗枝赤齿藓在岩溶露石生态修复中应用的可能性和途径

3.1 应用的可能性

穗枝赤齿藓的生态功能和有柄石韦的生理耐旱性决定了它们应用于岩溶露石生态修复的可能性。其可能性有：①穗枝赤齿藓是石生、耐旱、环境适应能力强的拓荒植物，其形成的结皮具有成土保土、保水、固肥功能，可为有柄石韦和其他生物生长提供基质，克服岩溶露石表层缺土、缺水、缺肥的障碍；②穗枝赤齿藓结皮发育速度快，有柄石韦生于结皮中不需太多人工干预，管护成本低，生态服务具有持续性；③方法和技术逐步成熟，目前已有人工培育苔藓结皮并用于干旱区的沙漠化治理，而有柄石韦田间栽培技术较成熟；④我国西南岩溶地区干旱是暂时的，气候优越于干旱少雨的沙漠化地区，选择穗枝赤齿藓更容易适应我国西南岩溶地区石漠化环境，气候条件具有优越性；⑤有柄石韦是多种中成药的药源，医药需求量大，市场长期大量收购，农户可能愿意将有柄石韦植于岩溶露石表层，作为提高经济收入的作物。

3.2 应用的途径

目前关于穗枝赤齿藓和有柄石韦应用于岩溶露石生态修复未有先例，若盲目开展此项工作可能难以实现预期效果，本文认为可以从以下四个方面逐步开展科学研究和尝试。

(1) 调查岩溶露石生境状况。重点调查岩溶坡耕地和经果林下的露石生境，掌握露石被遮阴情况；查明露石表层的岩溶微地貌类型，分析哪些微地貌有利于储水积肥，以便确定从露石的最佳位置进行植被修复。

(2) 测定穗枝赤齿藓结皮土壤水分和养分。利用监测土壤水分仪器测定不同天气状况下穗枝赤齿藓结皮土壤水分，掌握结皮的水分墒情，以便确定植被修复的最佳时机；测定有柄石韦植物体和结皮土壤的有机碳、总氮、总磷、钾等营养素的含量，掌握有柄石韦生长对营养元素的需求，配制适宜有柄石韦生长的土壤并适量介入露石表层，加快露石生态修复进程。

(3) 开展穗枝赤齿藓结皮和有柄石韦培育试验。选择不同光照、不同坡向的露石表层进行穗枝赤齿藓培育，研制快速培育穗枝赤齿藓结皮技术；同时，在穗枝赤齿藓结皮里进行有柄石韦栽培试验，掌握栽培有柄石韦的高成活率技术。

(4) 将有柄石韦作为提高岩溶山区农民经济收入的作物。在岩溶山区耕地上的露石和农户庭院的露石表层植入穗枝赤齿藓，在穗枝赤齿藓结皮种植有柄石韦，这将形成可持续服务的生态药材产业，增加农民收入。

4 结 语

岩溶露石生态修复是一项长期而艰巨的任务。穗枝赤齿藓具有成土、保水、固肥功能和较强的耐旱性，它在露石表层能快速繁殖形成保水保肥的生物结皮，改变岩溶露石表层恶劣环境，为耐旱药用植物有柄石韦的生长繁衍创造了优越环境。它们与岩溶露石表层环境契合程度高，具有持续的生态服务和经济效益。目前，植物在少土、干旱、缺肥环境的适应性在岩溶露石生态修复中亟待提高，这需要加快穗枝赤齿藓和有柄石韦的生态综合适应性研究，开展培育试验并推广应用，在理论上产生突破、在实践上为岩溶露石生态修复提供解决途径。