水分胁迫和土壤容重变化对棉花种子萌发的影响*

李 俊 ，李海峰 ，2*

（1.江西农业大学 国土资源与环境学院 江西省鄱阳湖流域农业资源与生态重点实验室南昌市景观与环境重点实验室，江西 南昌 330045；2.江西省土壤侵蚀与防治重点实验室，江西 南昌 330029）

【研究意义】不合理的耕作方式、季节性干旱等因素，导致田间土壤容重增加，土壤紧实容易板结[1]。土壤紧实是植物生长的胁迫因素之一，随着土壤容重的改变，土壤孔隙度降低，透水性和透气性下降，直接影响作物对N、P等营养元素与水分的吸收与利用[2-3]。种子萌发是作物生长发育的开始，棉花种子对水分条件比较敏感，土壤水分状况及土壤容重对棉花种子萌发的影响不容忽视。南方红壤丘陵区季节性干旱导致田间水分胁迫加重，土壤给作物供水的能力逐变弱，其土壤容重也会急剧增大[4]。因此，研究土壤容重和水分胁迫对红壤旱地生境棉花种子萌发的影响，对于了解棉花对季节性干旱的响应机制具有重要的意义。【前人研究进展】关于土壤容重和水分胁迫对作物不同生育期的影响研究多集中于小麦[5-9]、玉米[10-14]、水稻[15-17]、黄瓜[18-19]，而在南方红壤区针对棉花的研究较少。【本研究切入点】在棉花种子萌发期开展水分胁迫及土壤容重变化条件下相关性状测定及分析，明确提高出苗率所需的适宜土壤含水量和容重大小，并为缓解水分亏缺对种子萌发的影响及培育壮苗提供理论依据。【拟解决的关键问题】红壤旱地棉花种子萌发受水分胁迫和土壤容重变化抑制程度的定量化。

1 材料与方法

1.1 试验设计

实验室的智能光照培养箱（型号：PGX-1000A）试验于2019年4-5月在江西农业大学进行。培养箱内光照强度等级设置为1级（0～5500LX），温度设置为25℃恒温，一天中在7:00-19:00进行12小时的光照处理[20]，其他时间不进行光照处理；棉花种子选用鄂抗棉9号，供试土样取自江西农业大学生态科技园红壤旱地试验场0～20cm土层，风干过筛后掺入蛭石充分混匀，装入塑料小型盆栽筒（规格为直径10cm、高8cm、厚度为0.08cm）。设置7个土壤容重处理SBD1（1.10g/cm3）、SBD2（1.15g/cm3）、SBD3（1.20g/cm3）、SBD4（1.25g/cm3）、SBD5（1.30g/cm3）、SBD6（1.35g/cm3）和SBD7（1.40g/cm3），每个处理重复3次，共21个盆栽。设计装土高度7cm，压土体积为351.68cm3；根据不同容重计算需称取相应的干土质量，并结合供试土样初始含水率（15.2%），计算所需加入土样的质量；按田间持水量的75%进行加水压实（红壤田间持水量约为32%），在土壤初始含水量的基础上计算需要加入的水量。在压土过程中，将土样与水分少量多次加入盆栽筒内。具体方法为采用底部钻孔的矿泉水瓶进行均匀加水，先往盆栽筒内加土样并进行人工整平，然后用底部钻孔的矿泉水瓶均匀加水，再加土样进行人工整平，如此反复，直到全部土样压入规定的体积内。在压土结束后将剩余的水均匀洒到土体表面使其慢慢下渗，以尽量使土体内水分分布均匀。播种前将筛选的饱满棉花种子置于浓度为0.3%的NaCl溶液中浸泡24小时进行破眠，并将已经破眠的种子在盆栽筒中呈三角形分布播种于距离表层土壤深度约2cm处，每盆3粒。将播种好的盆栽筒放置到提前设置好的光照培养箱中，以棉花种子幼芽刚出土阶段为观测指标，每天20：00进行观察并记录好各处理种子萌发数。

此外，在同一容重条件下，设置5个不同的水分处理程度，分别为正常（CK）、轻度胁迫（LS）、中度胁迫（MS）、重度胁迫（SS）、极度胁迫（ES），每个组设置 3次重复，分为5组，共15个盆栽筒；其质量含水量分别为红壤田间持水量的75%、65%、55%、45%、35%；设计装土高为6cm，则压土体积为301.44cm3；采用试供土样初始含水量为10.64%，容重设置为1.2g/cm3，经计算各处理需加入的试供土样质量及相应的水量，其他操作步骤同上；再将播种好的盆栽筒放置到已经设置好的光照培养箱中，以棉花种子幼芽刚出土阶段为观测指标，每天20:00进行观察并记录好各处理种子萌发数。

考虑到光照培养箱内各处理水分蒸发的影响，利用控制变量法设置空白对照，采用称重法每天8：00称量空白对照前后质量，其差值即为每盆所需要加入的水量；上述试验均在同一个恒温箱内同步进行。

1.2 测定指标与方法

各项发芽指标的测定参照孟红梅等[21]的计算方法：在棉花种子发芽期间，逐日记录每个盆栽种子的发芽数；到发芽高峰期当天计算种子发芽势，7天后统计所有发芽的种子数，计算各处理的种子发芽速度、发芽率、累计发芽率和发芽指数，各指标的计算方法如下所示：

1.3 数据分析方法

用Excel 2016进行基础数据处理和图表绘制，采用SPSS 22.0软件进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫和土壤容重对棉花种子发芽势的影响

发芽势是用来评价种子的发芽速度与整齐度的指标，数值越大，发芽势越强，代表种子活力越旺盛。因此，发芽势也是用来检测种子质量的指标之一。由图1、图2可知，随着土壤容重的增大及水分胁迫程度的加深，棉花种子的发芽势均呈明显下降的趋势。在图1中，土壤容重为1.10g/cm3和1.15g/cm3时，其发芽势最高，均为55.6%；当容重大于1.15g/cm3时，其发芽势呈直线递减趋势。容重为 1.20g/cm3、1.25g/cm3、1.30g/cm3下对应的发芽势依次为33.3%、22.2%、11.1%，与1.15g/cm3相比依次减少22.3%、33.4%、44.5%；当土壤容重大于1.35g/cm3，棉花种子萌发完全被抑制。经显著性检验分析，土壤容重与棉花种子的发芽势呈极显著负相关（P<0.01）；回归方程为y=-10.715x+68.257，R2=0.9492。这说明在南方红壤区土壤容重1.10～1.15g/cm3是棉花种子萌发的理想土壤紧实度范围。

图1 土壤容重与发芽势的关系

图2 水分胁迫与发芽势的关系

在图2中，土壤水分正常处理（CK）时，棉花种子发芽势为55.6%；轻度胁迫（LS）和中度胁迫（MS）下其发芽势分别为33.3%和11.1%，与正常处理（CK）相比依次减少22.3%、44.5%；而在重度胁迫（SS）和极度胁迫（ES）下棉花种子均为发芽。经显著性检验分析，土壤水分含量对棉花种子的发芽势呈极显著负相关（P<0.01）。以上分析说明棉花种子的发芽势受水分胁迫程度的影响很大。

2.2 水分胁迫和土壤容重对棉花种子发芽速度的影响

种子的发芽速度可以用种子萌发期间累计发芽率随时间变化关系来体现，其线段斜率越大，表明该时间段内种子的萌发速度越快；反之，则越慢。由图3、图4可知，在不同土壤水分胁迫和容重处理下，棉花种子萌发均表现出“慢-快-慢”的趋势，且发芽速度最快时段均在第5天。图3中，土壤容重在1.15g/cm3下种子开始发芽时间在第2天；在1.10g/cm3和1.20g/cm3下其开始发芽时间均在第3天；在1.25g/cm3和1.30g/cm3下其开始发芽时间分别为第4天、第5天；而在1.35g/cm3和1.40g/cm3下棉花种子均为发芽。以上分析说明，就发芽速度而言，棉花种子适宜的土壤紧实度为1.15g/cm3。此外，在第5天，虽然不同土壤容重处理下棉花种子的发芽速度均达到最大值，但随着土壤容重的增大，各处理发芽速度的最大值依次逐渐减小。

图3 土壤容重与累计发芽率的关系

图4 水分胁迫与累计发芽率的关系

图4中，在土壤水分正常处理（CK）下，种子开始发芽时间为第2天；轻度胁迫（LS）和中度胁迫（MS）与正常处理（CK）相比，其开始发芽时间依次增加1天和3天；而在重度胁迫（SS）和极度胁迫（ES）下种子萌发率为0。此外，在第5天时，随着水分胁迫的加重，各处理发芽速度的最大值也依次呈现出明显减小的趋势。

2.3 水分胁迫和土壤容重对棉花种子发芽率的影响

发芽率是能够充分反映种子萌发状况的指标。由图5可知，土壤容重越大，发芽率呈现出明显的下降趋势。当土壤容重为 1.10g/cm3、1.15g/cm3、1.20g/cm3、1.25g/cm3、1.30g/cm3时，对应的发芽率依次为77.8%、66.7%、55.6%、33.3%、11.1%；而当土壤容重大于1.30g/cm3时，发芽率为0。土壤容重与种子发芽率呈显著负相关（P<0.05）；回归方程为 y=-14.683x+93.654，R2=0.9614。这说明土壤紧实度严重制约着棉花种子的萌发。

图5 土壤容重与发芽率的关系

由图6可知，水分正常处理（CK）时，种子的萌发率为 66.7%；轻度胁迫（LS）、中度胁迫（MS）与正常处理（CK）相比，依次减少11.1%和44.5%；重度胁迫（SS）和极度胁迫（ES）下种子发芽完全被抑制。由此可见，随着土壤水分胁迫的加重，种子的发芽率下降幅度逐渐增大，说明棉花种子萌发对土壤水分比较敏感。

图6 水分胁迫与发芽率的关系

2.4 水分胁迫和土壤容重对棉花种子发芽指数的影响

发芽指数能够灵敏地反映出种子活力。由图7可知，在土壤容重1.0g/cm3和1.15g/cm3下发芽指数与其他处理相比均相对较高，且在二者范围内发芽指数呈现出明显的递增趋势。这说明棉花种子在土壤容重1.10g/cm3～1.15g/cm3下，种子的活力较高，与发芽势表示的结果一致；当土壤容重大于1.20g/cm3时，种子的活力受到明显抑制。经显著性检验，棉花种子的发芽指数与土壤容重呈极显著负相关（P<0.01）；回归方程为 y=-0.7565x+4.8014，R2=0.9073。由图8可知，水分胁迫越严重，种子发芽指数越低，在重度胁迫（SS）和极度胁迫（ES）下，种子并未萌发，说明种子活力受土壤水分含量的影响大。

图7 土壤容重与发芽指数的关系

图8 水分胁迫与发芽指数的关系

3 讨论

随着土壤容重的增大和水分胁迫的加重，棉花种子的发芽势、发芽速度、发芽率以及发芽指数均呈现出明显的下降趋势，且种子的活力逐渐下降。根据对发芽势和发芽指数的分析可知，在土壤容重为1.10～1.15g/cm3时，种子活力最高，发芽率也较高，其他处理种子活力显著下降，这说明土壤容重为1.10～1.15g/cm3是棉花种子萌发理想的土壤紧实度。在水分胁迫下，随着胁迫程度的加深，棉花种子的活力逐渐降低，这表明棉花种子萌发需要适宜的水分，水分亏缺状态下对棉花种子萌发极为不利。

4 结束语

为了缓解南方红壤丘陵区因土壤容重变化及水分胁迫导致棉花种子出苗困难这一现象，在播种前需要进行耕翻，疏松土壤，保持适宜的土壤紧实度。当红壤中含水率降低到田间持水量的55%以下时，土壤变得十分坚硬，土壤的通气孔隙度降低，导致棉花种子所需的氧气供应不足，土壤穿透阻力增大，进而导致棉花种子在土壤中出现发霉的现象。所以，为了保证种子出苗率，需要隔段时间进行浇水并定期疏松土壤。