不同生育期干旱胁迫对玉米籽粒灌浆及产量的影响

龚郑锋

(河南省永城市农业农村局，河南 永城476600)

0 引言

近年来，全球气候发生巨大的变化，极端天气频发，不仅影响生态环境，也对农业生产造成严重的影响，特别是暖干化的加剧，使得我国干旱和半干旱地区的农业发展受到限制[1]。玉米是我国主要的粮食作物之一，对保障我国粮食安全有十分重要的作用[2]。然而面对干旱面积的增加，玉米的光合作用、库源关系、细胞膨压等受到破坏，使得玉米根系活力下降，生长速率变缓，生殖生长受阻，物质积累量降低，从而严重影响玉米产量[3]。因此，干旱成为目前玉米产量增加的限制性因素。干旱的气候条件主要是受到环境的影响，发生的时间不受人为因素控制，往往在玉米生长的关键时期出现长时间的高温干旱[4]。干旱胁迫对产量和品质的影响程度不但取决于干旱的严重程度，还取决于干旱发生的时间，研究玉米不同生育时期对干旱的反应至关重要[5]。李娇等[6]研究表明，在玉米灌浆期遭受干旱胁迫，对玉米杂交种的籽粒形成和穗部性状造成影响，秃尖长增加，穗行数、行粒数和百粒质量降低。施龙建等[7]研究表明，开花期干旱胁迫减少籽粒数量、降低籽粒质量、缩小籽粒体积，导致鲜果穗和鲜籽粒产量损失。灌浆过程是玉米籽粒物质积累和产量形成的关键环节，然而目前大多数研究关注干旱对产量的影响，而对灌浆特性的研究较少，本试验选择玉米关键生育时期进行干旱胁迫，研究玉米物质积累、灌浆特性及产量的变化特征，为生产中极端天气的防控提供理论参考。

1 材料与方法

1.1试验地点及材料

试验于2019年在河南省永城市酂城镇活动式防雨棚内进行，防雨棚内为池栽，用水泥隔层以避免小区土壤水分的相互渗透，地上安装4 m高的移动式遮雨棚，降雨时遮挡，其余时间自然光照。试验品种选用丹玉405，供试土壤为0～20 cm耕层土，土壤含有机质25.4 g/kg、碱解氮108.0 mg/kg、速效磷36.4 mg/kg、速效钾183.7 mg/kg。试验用尿素含N 46%，硫酸钾含K2O 50%，过磷酸钙含P2O518%。

1.2试验设计

试验采用完全随机设计，用人工降水模拟装置进行自动灌溉，精确控制灌水量，灌溉方式为喷灌，每个试验池内埋有TDR，每20 cm一层，用于测定土壤含水量。试验设置4个处理，分别为T1：全生育期，土壤水分充足，土壤相对湿度(0～60 cm)R 75%±5%，为对照；T2：拔节期干旱，R 45%±5%；T3：抽雄期干旱，R 45%±5%，T4：灌浆初期干旱，R 45%±5%。其他生育阶段复水到对照土壤湿度。每试验小区长5 m、宽3 m，玉米种植密度50 cm×30 cm，在玉米种植前施入N 120 kg/hm2、P5O290 kg/hm2、K2O 90 kg/hm2作基肥，拔节期追施N 60 kg/hm2，于2019年4月28日播种，8月28日收获。

1.3测定指标与方法

1.3.1玉米植株干物质积累量

分别在开花抽雄期、灌浆初期、乳熟期和完熟期取样，擦干叶片和茎秆表面尘土，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，进行称量，并计算花后单株干物质积累量和花后单株干物质贡献率。

花后单株干物质积累量=成熟期单株干物质积累量-开花期单株干物质积累量。

花后单株干物质贡献率=花后单株干物质积累量/成熟期单株干物质积累量。

1.3.2籽粒灌浆

在玉米完成授粉后，分别在花后10、15、20、25、30、35和40 d测定玉米灌浆速率，选择长势一致的玉米植株，各处理取3个雌穗，取下玉米籽粒，烘干进行称量，计算灌浆速率。

灌浆速率=籽粒灌浆速率=(后一次取样百粒干质量-前一次取样百粒干质量)/取样间隔时间。

1.3.3籽粒淀粉合成相关酶活性

分别在花后10、20、30和40 d取长势均匀的3株，将果穗中部的玉米籽粒，参考卢红芳等[8]的方法，测定结合态淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性。

1.3.4穗部性状及产量

花后40 d，各处理选取长势一致的植株收获后进行考种，分别测定穗粗、穗长、秃尖长、穗行数、行粒数和百粒质量。

1.4数据分析

采用Excel 2010和DPS进行试验数据统计和分析。

2 结果与分析

2.1玉米干物质积累

由表1可知，随着玉米生育进程的推进，玉米干物质积累量呈逐渐升高的趋势，且不同生育时期干旱对玉米干物质积累有显著影响。在抽雄期，T2处理显著低于T1，其他处理和T1没有显著差异。在灌浆初期，T2和T3处理显著低于T1，分别比T1低10.18%和14.53%，T4处理和T1没有显著差异。在乳熟期，干物质积累量表现为T1>T2>T4>T3，处理间差异均显著，T2、T3和T4分别比T1低5.45%、14.27%和7.60%。在完熟期，干旱处理均显著低于CK，T2、T3和T4分别比T1低4.85%、8.29%和8.76%，T3和T4处理间没有显著差异。花后干物质积累量T2处理和T1没有显著差异，T3和T4显著低于T1处理，分别比T1低13.04%和8.76%。花后干物质贡献率T2处理最高，T3和T4处理显著低于T1，分别比T1低5.19%和6.75%。

表1 不同生育时期干旱胁迫下玉米干物质积累

2.2玉米籽粒灌浆特征

由图1可知，花后玉米籽粒质量随时间推移呈S形曲线逐渐升高趋势：花后5～20 d，处理间籽粒干质量差异不明显；花后20～40 d，干旱处理的籽粒质量明显低于对照；花后20～30 d，表现为T1>T2>T3>T4；花后30～40 d，表现为T1>T2>T4>T3。籽粒灌浆速率呈单峰曲线先上升后下降：花后5～15 d，T1处理籽粒灌浆速明显高于干旱处理；花后15～30 d，灌浆速率表现为T1>T2>T3>T4；花后25～40 d，灌浆速率表现为T1>T2>T4>T3，T2和T1处理差异不明显，T3和T4处理明显低于T1。

图1 不同生育时期干旱胁迫下玉米籽粒灌浆特征Fig.1 Maize grain filling characteristics under drought stress at different growth stages

2.3玉米籽粒淀粉合成相关酶活性

籽粒淀粉合成相关酶在籽粒淀粉形成中起着关键作用，由图2可知，SPS活性随生育进程的推进呈先上升后下降的变化趋势，在花后20 d时达到最大值。

图2 不同生育时期干旱胁迫下玉米籽粒淀粉合成相关酶活性Fig.2 Enzyme activities related to starch synthesis in maize grains under drought stress at different growth stages

在花后10 d时，T2和T3处理显著低于T1，T4处理和T1没有显著差异；在花后20 d时，表现为T1>T2>T3>T4，处理间差异均显著，T2、T3和T4分别比T1低8.09%、15.07%和19.85%；在花后30 d时，表现为T1>T2>T4>T3，处理间差异均显著，T2、T3和T4分别比T1低9.95%、33.51%和25.65%；花后40 d变化趋势和30 d时相似。

SS活性随时间推移，呈先上升后下降的变化趋势，在花后20 d达到最大值。在花后10 d时，T2和T3处理显著低于T1，T4处理显著高于T1，在花后20 d时，表现为T1>T2>T4>T3，处理间差异均显著，T2、T3和T4分别比T1低3.21%、11.53%和8.18%；在花后30 d时，T2和T1没有显著差异，T3和T4显著低于T1，分别比T1低13.27%和13.59%；在花后40 d时，T2、T3和T4显著低于T1，分别低14.55%、19.72%和19.25%。

SSS活性在花后20 d达到最大值。在花后10 d时，T3处理显著低于T1，其他处理和T1没有显著差异；在花后20 d时，表现为T1>T2>T4>T3，处理间差异均显著，T2、T3和T4分别比T1低12.22%、27.79%和18.18%；花后30和40 d时变化趋势和花后20 d时相似。

GBSS活性在花后20 d时达到最大值。在花后10 d时，T3处理显著高于T1处理，其他处理均显著低于T1处理；在花后20 d时，各处理表现为T1>T3>T2>T4，处理间差异均显著，T2、T3和T4分别比T1低15.11%、5.30%和20.45%；花后30 d时变化趋势和20 d时相似，T2、T3和T4分别比T1低19.68%、8.97%和25.11%；花后30 d时变化趋势和20 d时相似。

2.4玉米穗部性状

由表2可知，不同生育时期干旱显著影响玉米穗部性状，干旱处理增加了玉米穗粗，T3和T4处理的穗粗均显著高于T1处理，分别高出14.14%和7.83%；T2处理穗长和T1没有显著差异，T3和T4处理显著低于T1处理，分别低4.67%和7.66%。秃尖长表现为T3>T4>T2>T1，处理间差异均显著，T2、T3和T4分别比T1高出8.56%、12.77%和13.64%。各处理间穗行数没有显著差异。行粒数表现为T1>T2>T4>T3，处理间差异均显著，T2、T3和T4分别比T1低4.67%、5.79%和12.14%。

表2 不同生育时期干旱胁迫下玉米穗部性状

2.5玉米产量及产量构成因素

由表3可知，不同生育时期干旱显著影响玉米产量及产量构成因素。玉米穗粒数表现为T1>T2>T4>T3，处理间差异均显著，T2、T3和T4分别比T1低23.67%、31.66%和27.83%。玉米百粒质量T3处理最高，显著高于其他处理，T1、T2和T4处理间没有显著差异。玉米产量表现为T1>T2>T4>T3，处理间差异均显著，T2、T3和T4分别比T1低15.15%、33.11%和22.00%。

表3 不同生育时期干旱胁迫下玉米产量

3 讨论

干旱是影响作物正常生长的限制性因素，干旱使玉米正常的生理代谢受到影响，导致光合产物降低，干物质积累反映玉米植株生长状况，干物质的积累还直接影响玉米产量形成[9]。有研究认为，玉米籽粒产量有78%～84%依靠花后干物质的积累，在很大程度上，籽粒产量决定于后期的光合生产能力[10]。而干旱胁迫导致叶绿素合成受阻，进一步限制了光合速率，最终影响到干物质积累和分配。贾双杰等[11]研究表明，干旱显著降低了玉米的穗位叶光合特性、雌雄穗的穗长和干物质积累。任丽雯等[12]研究表明，水分胁迫作用下营养器官积累的干物质对籽粒的贡献率显著下降，特别是叶片和茎秆积累的产物下降明显。本研究表明，干旱显著降低了玉米总干物质的积累量，在抽雄期和灌浆初期干旱显著降低了玉米花后干物质积累量和贡献率，和杨欢等[13]研究结果一致。

玉米产量的高低取决于库容的大小和灌浆充实的程度。而影响灌浆充实的关键是灌浆速率和灌浆持续的时间。玉米在遇到干旱后，导致物质运输受到阻碍，影响灌浆速率和籽粒干质量[14]。本研究表明，干旱显著降低籽粒质量和灌浆速率，抽雄期干旱对后期籽粒质量和灌浆速率影响最大。研究认为，籽粒灌浆慢、充实度差可能是由于籽粒中淀粉生物合成效率低和一些酶的基因表达量低的原因[15]。灌浆时期蔗糖向淀粉的转化受到淀粉合成相关酶的限制，酶活性降低，从而导致籽粒灌浆慢、充实度差[16]。本研究结果表明，GBSS、SS、SSS和SPS活性随生育进程的推进呈先上升后下降的变化趋势，且干旱显著降低玉米籽粒中GBSS、SS、SSS和SPS的活性，因此，淀粉合成相关酶活性的降低可能是玉米籽粒灌浆缓慢的重要原因。

产量是玉米外部生长发育和内部生理代谢状况的综合体现，产量及其产量因子也是衡量玉米耐旱能力的重要指标。王龙飞等[17]研究表明，结实期干旱胁迫显著降低籽粒产量，且籽粒建成期降幅大于灌浆充实期。陈妮娜等[18]研究表明，抽雄期干旱对果穗粗、秃尖比、籽粒含水量、脂肪含量影响最大。本研究表明，在3个时期干旱处理均显著降低玉米穗行数、穗粒数，增加秃尖长，最终影响玉米产量，产量分别降低15.15%、33.11%和22.00%，抽雄期干旱对玉米产量影响最大。拔节期、抽雄期和灌浆初期玉米对水分的需求较为敏感，对产量影响较大，尤其是在玉米抽雄期，要确保水分供应，以保证玉米产量。

4 结论

干旱胁迫降低玉米干物质积累量、籽粒质量和灌浆速率，干旱显著降低GBSS、SSS、SS和SPS活性，干旱对产量的影响主要是增加了秃尖长、减少了行粒数，抽雄期干旱对后期籽粒质量和灌浆速率影响最大，因此，在玉米抽雄期发生干旱对玉米籽粒灌浆和产量形成影响最大。