抚仙湖畔的生命宝库

暗号

澄江动物化石群（摄影：周江）

展品档案

名称：澄江动物化石群

大致年代：寒武纪早期，距今约5.3 亿年前

简介：寒武纪大爆发时期澄江地区远古动物遗留下的大规模化石，揭示出了寒武纪时期海洋动物进化的多样性。化石群中出现了节肢动物、腕足动物、脊索动物等许多现代动物的远祖，构筑了大量现代动物进化谱系的根基

很久以来，寒武纪生命大爆发都被认作对达尔文进化论的巨大挑战——那么多门类的物种，怎么就突然一声不响地冒了出来？它和小壳生物群的关系并没有那么密切，和打了个酱油的埃迪卡拉生物群更是八竿子都打不著。我们一直缺乏一个早寒武纪时代生物繁衍的图景。

寒武纪化石“宝库”

直到1984年，宁静的云南抚仙湖畔的帽天山中，发现了一大批远古生物的化石，这就是距今约5.31亿年的澄江动物化石群。它们总计有13个门类、120余属、161种动物，其中有90%是软体动物，其余还有许多叶足动物（有腿但不是以关节连接在身体上，比如奇虾）、节肢动物、脊索动物、刺胞动物、海绵、栉水母等。

由于保存条件较好，这些化石的完整度极好，“分辨率”也很高，不仅有硬壳保存，微小的复眼和纤细的附肢也可以被忠实地记录在岩石里，甚至连头足类和水母那种软质的躯体都不在话下。

在加拿大的布尔吉斯页岩出土的化石群，是关于寒武纪生命爆发猜想的起源。但那里有许多化石不够完整，比如奇虾只挖出了一个爪，被误判成尾巴，从而得到了“奇怪的虾”这个将错就错的名字，而在澄江化石群中挖出的三只完整奇虾化石，颠覆了世人的认知;除此之外，头尾上下被误判的“怪诞虫”随着澄江动物化石群的发现也得到了修正。

在澄江动物群中，还发现了许多震惊世界的古生物，比如最早的脊椎动物“丰娇昆明鱼”，它的脊索被骨质包裹，可以说是我们脊椎动物的老祖先。

并且，随着澄江动物化石群的发现，关于寒武纪大爆发真实性的争论也基本尘埃落定。澄江群要比在布尔吉斯页岩看到的寒武纪动物群早1500万年，给寒武纪生物大爆发提供了许多的证据，更加印证了进化论的观念：寒武纪大爆发，实质上是一次生物集体矿化事件，虽然从地球的几十亿年历史来看，它的确呈现爆发态势，但这次突发性的演化事件也是由一次次演化有层次地形成的。如果说寒武纪的生命大爆发是一场各路人马纷纷出场的大戏，那么澄江群就是大幕开启后的演员暖场。

奇虾的化石（左）

澄江化石群想象复原图

进化之“匙”——Hox基因

之前我们说到，前寒武纪时代的物种匮乏和缺少Hox基因有关。Hox基因是同源异形盒（homeobox）的一种，它被比作动物体内的“建筑师”，负责给出图纸，指导动物身体发育的结构和顺序，比如扰乱实验室果蝇的Hox基因表达，它就可能把翅膀表达成腿。Hox还是一个极度保守的基因，不仅我们高等脊椎动物长几节脊椎，从第几根开始长肩膀由这个基因说了算，连海绵里都有Hox基因。但鉴于栉水母就没有这种基因，我们猜测它是在震旦纪末和早寒武纪才有备而来，可能就出现在5.5亿年前。

在这一时期，Hox 基因一方面规定模块化的体节，一方面通过突变来使动物产生不同功能的附肢，能够游泳、掘洞、捕食、射出毒素……这就是体节化事件和附肢化事件，使得泛节肢动物也就是真节肢动物、叶足动物、甲形虫、缓步动物等得到爆发。

章氏麒麟虾的化石

与想象复原图

而真节肢动物脱颖而出的过程，也可以从澄江生物群中找到蛛丝马迹。2020年11月5日，Nature杂志报道了由中国科学家在澄江动物化石群中发现的一种奇特动物。这家伙有20多个体节，每一节都有一对桨状的游泳肢和一对步行肢;脑袋像个头盔，上面长着5个有眼柄的复眼，有点像布尔吉斯页岩中发现的欧巴宾海蝎;有一对长满小刺的大号前附肢，类似于奇虾的爪状捕食前附肢。总而言之，这条虾似乎是海蝎、奇虾、各种抚仙湖虫的缝合怪，前半块像奇虾，后半截又像后世的真节肢动物。科学家想到中国传统神话里面四不像的瑞兽麒麟，命名它为“章氏麒麟虾”。章氏麒麟虾，很可能就是叶足动物到真节肢动物的一个过渡物种。

从爆发到辐射

寒武纪的生物大爆发可谓是创新法，让海洋里无脊椎动物的类别尽数就位，但主要体现在门、纲级别的框架。随之而来的“奥陶纪生物大辐射”，不仅填充了目、科、属级别的生物类别，整体的生物量也提高了。这可能是由于早奥陶世时古大陆正在四分五裂的途中，可以造就足够多有差异性并且互相分隔的浅海环境，是差异造就了物种辐射。

因此在奥陶纪，海洋里形成了更复杂的食物链，就好像一盘斗兽棋的棋子终于补完。其中的顶级掠食者不再由奇虾担任，而是被巨型头足类取代，比如直角石、房角石等，有些体长近10米。这些动物，我们将在接下来的篇章里面，逐一为大家介绍。