不同入侵程度喜旱莲子草化学计量特征及其与共存种银花苋的比较

王桔红，许泽璇，陈文，朱慧*，黄龙军，李佳维

（1.韩山师范学院食品工程与生物科技学院，广东 潮州521041；2.韩山师范学院烹饪与酒店管理学院，广东 潮州521041）

生态化学计量学（ecological stoichiometry）是研究多元素平衡和系统能量循环的理论［1］，主要强调活有机体主要组成元素（特别是C、N、P）的关系［2］。碳（C）是植物通过光合作用同化产生的各种生理生化过程的底物和能量来源，氮（N）和磷（P）则是植物的基本营养元素，也是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素［3］。三者的元素比值能反映植物的关键特征，并能反映植物对资源的利用效率以及对资源数量和种类的需求［1−4］。植物对养分的吸收和利用率、对营养的需求量以及植物生长环境中土壤氮磷养分水平是导致植物间生长速率、繁殖输出和竞争力差异的重要因素［5−7］。外来种的入侵能力不仅依赖于其繁殖能力［8−9］、化感作用［10−11］、对环境的适应性等［12−14］，而且也取决于其生长速率以及对环境资源的竞争力［15−16］，因此，从生态化学计量学解释外来植物的养分策略以及入侵能力成为入侵生物学的研究热点［17］。

外来植物入侵给人类生产和生活带来不良影响、破坏生物多样性、威胁人畜健康，造成经济损失［18］。喜旱莲子草（Alternanthera philoxeroides）为苋科（Amaranthaceae）莲子草属多年生草本植物，原产于南美洲，后引入我国南北各地并逃逸为野生［19］。由于其水陆均可生长，且具有强大的繁殖能力、竞争力和表型可塑性［20］，可入侵多种生境，生长迅速且难以控制，在我国西南、华南、中南等地呈蔓延之势，对入侵地的生物多样性、生态系统和社会经济造成很大影响［21−22］，成为一级恶性入侵植物［23］。其共存种银花苋（Gomphrena celosioides）为苋科千日红属一年生至多年生草本植物，原产热带美洲，后引入我国华南沿海一带，为我国二级入侵植物［24］。国内外学者对喜旱莲子草的入侵机制开展了研究，发现喜旱莲子草具有发达的根和匍匐茎以快速繁殖，有较强的光合能力［25］和更高的净光合速率［26−27］，甚至比其他外来入侵植物如加拿大一枝黄花（Solidago canadensis）有更强的光合能力［28−29］；对高温、干旱、光照及低温胁迫均不敏感［21］，具有较强的抗逆性、广泛适应性和耐受性［30］；有学者发现喜旱莲子草的迅速入侵与其强烈的化感作用有着密切关系［31−32］。近年来，有学者从化学计量的角度研究入侵机制，发现喜旱莲子草叶片氮和磷含量高于非入侵植物［33］，并且随着入侵程度的加剧，土壤全氮、有机质、速效钾、有效磷的含量增加［34］。然而，从生态化学计量学角度研究喜旱莲子草入侵机制的报道仍较少，不能全面剖析其营养策略和入侵能力。

本研究以不同入侵程度的喜旱莲子草及其共存种银花苋为研究对象，测定植株各器官C、N、P 含量及其化学计量比，分析不同入侵程度喜旱莲子草各器官C、N、P 含量及其元素比的变化特征；同时，通过对喜旱莲子草及其共存种银花苋化学计量特征的比较，从化学计量生态学角度揭示外来植物的营养策略和入侵机制，为植物入侵的预测和防控提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究地位于广东省潮州市郊区（E 115º43′−118º66′，N 22º41′−24º61′）。该地域属于亚热带海洋性季风气候，气候温和、日照充足、雨量充沛，年均气温为21.4 ℃，年平均日照为1986.1 h，年平均降水量为1685.8 mm。极端最高气温为39.6 ℃，极端最低气温为−0.5 ℃，该地冬无严寒，夏无酷暑，终年常绿，四季如春。植物生长茂盛，有大量外来入侵植物，如微甘菊（Mikania micrantha）、五爪金龙（Ipomoea cairica）、假臭草（Praxelis clematid⁃ea）、南美蟛蜞菊（Wedelia trilobata）、喜旱莲子草等。喜旱莲子草生长于水体边缘，根系发达、地上部分繁茂，常形成单优群落，或为盘状斑块状种群与鬼针草（Bidens pilosa）、野葛（Pueraria lobata）混生。

1.2 样品采集和处理

2019 年6 月在广东省潮州市郊区同一生境中选取喜旱莲子草单种盖度小于20%、20%～60%、60%～90%的区域分别作为喜旱莲子草轻度入侵地、中度入侵地和重度入侵地。3 个入侵程度的生境条件包括光照、水分基本一致。每个入侵地各选取5 个1 m×1 m 样方，每个样方内选取生长相对一致的植株各20～30 株，采集其根、茎、叶全株。同时，在周边选取共存种银花苋作为对照，设置5 个1 m×1 m 银花苋样方，每个样方中采集银花苋20～30 株，做好标记。植株冲洗干净后，选取没有病虫害的所有叶片、全部细根、坚挺的茎作为叶、根、茎样品，用报纸包扎，于105 ℃下杀青30 min，75 ℃下烘干至恒重。同时，每个样方中采集混合均匀的植物根部周围上层（0～10 cm）和下层（10～20 cm）的土壤样品，去除杂物，经自然风干后过筛（筛孔0.150 mm），保存备用。

1.3 碳（C）、氮（N）、磷（P）含量的测定

采用重铬酸钾−外加热测定植物及土壤有机碳（organic carbon）含量；采用凯氏定氮法（海能全自动凯氏定氮仪K9860）测定植物和土壤的全氮（total nitrogen，TN）含量；采用碱解—扩散法测定土壤中的速效氮（available ni⁃trogen，AN）；采用钼锑抗比色法测定全磷（total phosphorus，TP）和土壤速效磷（available phosphorus，AP）［35］。

1.4 数据统计与分析

使用SPSS 21.0 统计软件对数据进行分析，P<0.05 时表示有统计学意义。采用单因素方差分析（One−way ANOVA）方法对3 种入侵程度的喜旱莲子草和银花苋各器官元素含量及其化学计量进行方差分析和差异显著性检验，当差异显著时用Duncan 进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 喜旱莲子草与伴生种（银花苋）生境土壤C、N、P 含量

3 种入侵程度喜旱莲子草生境土壤中各元素含量显著高于其伴生种（银花苋）生境（P<0.05）。3 种程度入侵地相比，土壤C 和AN 含量为中度>轻度>重度入侵地（P<0.05），土壤AP 含量为重度入侵>中度和轻度入侵地（P<0.05），土壤N、P 含量差异较小（表1）。

2.2 喜旱莲子草与伴生种（银花苋）各器官C、N、P 含量

除了根和茎的P 含量外，其他元素含量在3 种入侵程度下喜旱莲子草以及银花苋之间差异显著（P<0.05）。喜旱莲子草各器官N 含量、叶P 含量均显著大于银花苋（P<0.05），根C 含量显著小于银花苋（P<0.05）。3 种入侵程度相比较，茎和叶C 含量依次为重度>中度>轻度入侵地，茎和叶N 含量为轻度>中度>重度入侵地（表2）。

表1 喜旱莲子草与其伴生种（银花苋）生境土壤C、N、P 含量Table 1 C，N and P content in soils of A.philoxeroides and their companion

2.3 不同入侵程度的喜旱莲子草与其伴生种（银花苋）化学计量特征

伴生种银花苋根C∶N 值（49.76）、茎C∶N 值（35.63）和叶C∶N 值（15.87）显著大于3 种入侵程度的喜旱莲子草各器官（P<0.05）。喜旱莲子草茎和叶C∶N 值为重度>中度和轻度入侵，根C∶N 值在不同入侵程度之间差异较小（图1A）。3 种入侵程度的喜旱莲子草叶C∶P 值（133.01～154.92）显著小于伴生种银花苋（649.42），根和茎C∶P 值在入侵种和伴生种之间差异较小（图1B）。3 种入侵程度的喜旱莲子草叶N∶P 值（13.46～15.08）显著小于银花苋叶N∶P 值（41.41）（P<0.05），银花苋根N∶P 值（5.05）、茎N∶P 值（6.086）显著小于3 种入侵程度的喜旱莲子草根和茎N∶P 值（P<0.01）（图1C）。

2.4 植物体元素含量与其土壤营养之间相关性

相关性分析显示，植物体各器官N 含量与土壤有机碳（C）、全氮（TN）、全磷（TP）、速效氮（AN）含量之间为不显著、显著或极显著的正相关关系，叶P 含量与土壤各元素含量为显著或极显著正相关关系（表3）。

表2 3 种入侵程度的喜旱莲子草与伴生种（银花苋）各器官C、N、P 含量Table 2 C，N，P contents in organs of A.philoxeroides with different invasive degrees and their companion（mg·g-1）

图1 不同入侵程度的喜旱莲子草与其伴生种化学计量比Fig.1 Element ratios of leaf，root and stem of A.philoxeroides with three invasion degrees and their companion

表3 植物各器官元素含量与其土壤营养之间相关性Table 3 Pearson correlation between element contents in plant organs and soil nutrition（mg·g-1）

3 讨论

土壤养分是陆地植物营养元素的主要来源，其含量变化对植物生长发育有很大影响［36］。已有研究报道，随外来植物的入侵，生境的土壤元素含量呈上升趋势［37］；也有学者发现外来植物如黄顶菊（Flaveria bidentis）入侵后，土壤C 含量显著增加，TN 含量的变化趋势不一致［38］。在本研究中，3 种入侵程度的喜旱莲子草生境土壤中各元素含量显著高于其伴生种银花苋生境，显示土壤元素含量随着喜旱莲子草的入侵呈增加趋势，该结果与牛红榜等［37］对紫茎泽兰（Eupatorium adenophora）的研究结果一致。3 种程度入侵地相比，土壤C 和AN 含量为中度>轻度>重度入侵地，土壤AP 含量为重度入侵>中度和轻度入侵地，显示高营养生境尤其是高AP 生境有益于喜旱莲子草的快速生长和扩张。

植物的N∶P 值可以反映土壤对植物生长的养分供应状况［39］。叶片的N∶P 值<14，植物生长受N 限制；N∶P值>16，植物生长受P 限制；14

喜旱莲子草叶N 含量为34.054～39.579 mg·g−1，叶P 含量为2.535～2.805 mg·g−1，均高于全球植物叶片N（20.6 mg·g−1）与P（2.0 mg·g−1）平均含量［41］及我国陆地植物叶片N（20.2 mg·g−1）与P（1.5 mg·g−1）平均含量［42］，为高N、高P 生境，该结果同王桔红等［43］对微甘菊的研究结果一致，因而高营养生境更易受喜旱莲子草入侵。

植物体C、N、P 元素比可以反映植物体贮藏光合产物的能力以及相对生长速率。C∶N 值反映植物或器官同化碳以及贮藏光合产物的能力，较高的C∶N 值代表植物贮藏同化产物的能力强。C∶P 和N∶P 值（尤其是N∶P 值）反映植物或器官的相对生长速率［44］，植物的生长速率往往与其N∶P、C∶P 值具有负相关关系［45］。本研究显示，伴生种银花苋根C∶N 值（49.76）、茎C∶N 值（35.63）和叶C∶N 值（15.87）显著大于3 种入侵程度的喜旱莲子草，显示银花苋贮藏光合产物的能力强于喜旱莲子草；3 种入侵程度的喜旱莲子草叶C∶P 值（133.01～154.92）显著小于伴生种银花苋（649.42），叶N∶P 值（13.46～15.08）显著小于银花苋（41.41），显示喜旱莲子草比银花苋有较快的相对生长速率，以生长竞争优势战胜本土种或其伴生种。银花苋根N∶P 值（5.05）、茎N∶P 值（6.086）显著小于喜旱莲子草，说明二级入侵植物银花苋的根和茎具有较快的相对生长速率。

3 种入侵程度的喜旱莲子草相比较，中度和重度入侵地其根N∶P、C∶P 值显著低于轻度入侵地；喜旱莲子草各器官C∶N、C∶P 值总体趋势为根>茎>叶，各器官其N∶P 值依次为根<茎<叶，说明喜旱莲子草根不仅能快速生长，而且具有较强的贮藏同化产物的能力［46−47］，通过地下部分对资源利用的优势以及生长优势增大竞争力。

对一级恶性入侵植物喜旱莲子草和二级严重入侵植物银花苋［23］的比较发现，喜旱莲子草主要是利用地上部分的快速生长增大竞争力，这与前人的研究结果相似［43，48］；二级入侵植物银花苋通过地下部分较快的相对生长速率增大竞争力。

4 结论

随喜旱莲子草的入侵，其生境土壤元素含量增加；高营养生境尤其是高AP 生境有益于喜旱莲子草的快速生长和扩张。喜旱莲子草各器官N、P 含量均为叶>根和茎，植物将更多的N、P 元素分配到叶；喜旱莲子草各器官N 含量、叶P 含量均显著大于银花苋，显示其对土壤N、P 有较强的吸收和利用率。银花苋各器官C∶N 值显著大于3 种入侵程度的喜旱莲子草各器官；3 种入侵程度的喜旱莲子草叶N∶P 值显著小于银花苋叶N∶P 值，银花苋根N∶P 值、茎N∶P 值显著小于3 种入侵程度的喜旱莲子草。喜旱莲子草通过对资源快速吸收和利用以及“生长竞争策略”扩展其栖息地，是典型的生长迅速、资源利用率高的杂草对策型外来种。