植物的向性运动机理探析

张秀玲 王继有 刘桂云 李妍 赵静 张红

摘要 植物向性运动是指在刺激方向和诱导所产生运动的方向之间有固定关系的运动。依外界因素的不同，向性运动主要包括向光性、向重力性、向触性、向化性和向水性等。向性运动大多数是生长性运动，是不可逆的运动过程。植物向性运动与外界刺激方向有关。

关键词 植物;向性运动;机理

中图分类号：Q945 文献标识码：B 文章编号：2095–3305（2021）10–0032–02

高等植物不能像动物一样自由移动，但当植物感受到外界因素刺激时，同样会引起内部生理状态的改变，由刺激所引起的植物体地上器官的空间位置或形态上的变化过程，称为植物的运动。高等植物以不平衡的生长来应答外界单向的刺激，就是向性运动。向性运动的方向与刺激的方向有一定的关系，光、水分、重力和化学物质均可引起向性运动[1-2]。向性运动只发生在正在生长的区域，是生长性运动，切去生长区域或停止生长的部位都不会有向性运动，能运动的部位有根、茎、叶和花等[3]。

向性运动表现方式是生长速度的差异，是生长性运动，因此，切去生长区的器官，以及停止生长的器官，都不再表现向性运动。向性运动作用机理主要是单向刺激引起植物体内的生长素（IAA）和生长抑制剂（ABA）分配不均匀造成的。向性运动可分为以下5种。

1 向地性

向地性（geotropism）也称向重性，是植物对地心引力的定向生长反应，是典型的定向运动。根顺着重力方向向下生长，为正向重力性，茎背离重力方向向上生长，成为负向重力向性。地下茎和叶则向水平方向生长，为横向重力性。

只有正在生长的部位才能进行向重力性运动。根的生长部位在根尖，根尖是指从根的顶端到着生根毛的这一段。是根生命活动最旺盛、最重要的部分。根冠位于根尖的最先端，是根特有的组织，由许多不规则的薄壁细胞组成，像一顶帽子套在分生区的外方。根冠对分生区起保护作用，根尖在土壤中穿行，易造受沙砾的伤害，根冠在前，与土壤中的沙砾发生摩擦，易遭受伤害而死亡脱落。有些根冠的外层细胞还能产生黏液，使根尖穿越土粒缝隙减少摩擦。尽管根冠的外层细胞不断脱落死亡。但由于分生区细胞的不断分裂，根冠可以得到补充，始终保持一定的形状和厚度。组成根冠的细胞是活的薄壁组织细胞，常含有淀粉，且无多大的分化，只是近分生区的部分的细胞较小，近外方的细胞较大。

根冠和根对重力的反应有关，根冠前端的细胞中含有具淀粉的淀粉体，起平衡石的作用，根冠中央部分的细胞中淀粉体含量最多。正常垂直向下生长的根，造粉体多集中分布在细胞的低部，将正在生长的根放在水平位置几分钟以后，造粉体就移至细胞纵向壁上，结果使根向下弯曲，恢复正常的垂直生長。

平衡石（statolith）是感受重力的细

胞器。植物的平衡石是造粉体（amyloplast），1个细胞内有4～12个造粉体，每个造粉体外有一层膜，内有1～8个造粉粒。植物体内平衡石的分布因器官而异，根部的平衡石在根冠中，茎部的平衡石分布在维管柱周围的1～2层细胞（淀粉鞘）中，落花生子房柄的平衡石在髓部的薄壁细胞中，也有分布在皮层组织中的。细胞内平衡石受重力作用下沉在细胞下侧的内质网上，产生压力，诱发内质网释放Ca2+到细胞质内，Ca2+与钙调素结合，激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，导致细胞下侧积累大量的钙离子和生长素。根部与茎部对生长素的敏感性不同，过量的生长素会抑制根伸长区的伸长，导致下侧伸长受抑制，而上侧生长素较少，生长正常，结果上侧生长快，下侧伸长慢，根就向重力方向弯曲。茎组织对生长素反应不那么敏感，下侧细胞受生长素作用，伸长快于上侧，因此茎能反重力方向弯曲。近年来有人发现，重力性运动还与乙烯、赤霉素、脱落酸及光敏色素的作用有关。

向重力性生长对植物有积极的生物学意义。例如，种子播到土中，不管胚的方向如何，根总是向下生长，茎则向上生长，有利于植物的生长发育;植物茎倒伏后，淀粉体或叶绿体的重新分布刺激液泡或内质网，促进Ca2+的释放。胞液内Ca2+浓度的增加，促进一系列的反应，并引起生长类激索的不均等分布。下侧有效浓度髙，促进茎细胞伸长，从而使茎向上弯曲[4]。

小麦、水稻和燕麦的叶鞘基部有特殊感受重力器官（假叶枕）。当这些植物的茎横放或植株倒伏时，感受器官中的平衡石在2～10 min内便沉降到细胞下侧，15～30 min内开始呈负向重力性反应，下侧积累较多的生长素、赤霉素和乙烯，因而生长快，节间向上弯曲生长。

2 向光性

植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性（phototripism）。植物各器官的向光性有正向光性、负向光性及横向光性（指器官与射来的光相垂直的性能）。植物对光的感受性以暗处生长的植物最为敏感。每一个器官正向弯曲或负向弯曲的性能并不是永久不变的，这取决于光的强度。强光照射下，正向弯曲会被负向弯曲所替代。

向光性在植物生长中意义很大，因为叶子具有向光性的特点，所以叶子具有叶镶嵌的特性。某些植物旺盛生长的叶子对阳光方向变化的反应很快，能随太阳的运动而转动，向日葵与棉花随着太阳移动转头的现象都是植物典型的向光运[5]。通常地下器官对光的感应性不大，但芥菜的根部却有负向光性。

向光性反应的光受体是存在于质膜的黄素蛋白，光受体吸收光后，会引起组织的不均匀生长而表现出向光性。黄素蛋白中的黄素主要吸收蓝光（400～560 nm）对向光性运动最有效。针对组织不均匀生长的原因有2种假设：一种假设认为组织不均匀生长是由于生长素分布不均匀，即单方向的光照引起不同部位产生电势差，向光的一侧带负电荷，背光的一侧带正电荷，生长素的羧基电离后带负电荷会向正电荷的方向移动，背光的一侧生长素多，细胞伸长加快，使植物向光弯曲;另一种假设认为组织不均匀生长是由于生长抑制物质分布不均匀造成的。在萝卜、向日葵等植物中已分离出萝卜宁、萝卜酰胺、黄质醛等生长抑制物质，它们在下胚轴向光一侧的含量高于背光一侧，因而使得下胚轴向光弯。向光性产生的机理目前尚无定论。棉花、向日葵、花生等植物顶端能在一天中随日光而转动，这种现象主要是由于溶质（包括K+）控制叶枕细胞的运动而引起的。

3 向化性

向化性（chemotropism）是某些化学物质在植物周围分布不均匀引起的。植物根会朝向土壤肥料较多的那个方向生长，这是向化性表现。深层施肥的目的之一就是使根向深处生长，根系分布广，对吸收水、肥有利。种植香蕉时，可以采用以肥引芽的办法将肥料施在人们希望它长苗的空旷处，使植株分布均匀。

4 向水性

向水性（hydrotropism）是当土壤中水分分布不均匀时，根趋向较湿的地方。感受湿度梯度引起正向水性反应的部位是根冠，钙离子也参与调控向水性的反应。

5 向触性

向触性（thigmotropism）指有些植物与固体物接触时发生生长变化的反应，最常见的是黄瓜、丝瓜、南瓜、豌豆、葡萄等植物的卷须。正在生长的卷须自发地进行着回旋转头运动，不停地寻找附近的支持物，卷须端部腹侧较为敏感，与固体物一接触，立刻产生电波和化学物质向下传递，引发两侧细胞不均衡生长，很快围绕固体物缠绕起来，可在l h内绕几圈。这些植物依靠这种方式向上攀缘生长。某些缠绕茎的缠绕方向有些是左旋的，即按逆时针方向，如牵牛、菜豆、茑萝等;有些是右旋的，如忍冬、葎草;有些植物的茎既可以左旋，又可以右旋，为中性缠绕，如何首乌。

卷须行为包括自发的、向触性和感触性运动，由膨压、不均衡生长和原生质收缩共同作用下完成。有学者做了这样一个实验：将豌豆卷须置于黑暗条件下3 d，再摩擦卷须，它们不卷曲，这可能是因为卷须运动需要ATP;如果摩擦后1 h内照光，就有卷曲反应，这说明卷须对触觉的刺激有记忆能力。植物植物的向光运动有利于进行光合作用，根的正向重力性和茎的负向重力性使植物能获取更多的营养物质和阳光;空气干燥时，叶片失水剧烈，叶片卷曲或下垂有利于减少受光面积和蒸腾作用;气孔收缩或关闭可以减少水分损失、维持水分平衡。攀缘植物通过攀缘运动争夺阳光，这是植物长期适应环境形成的，是自然选择的结果。

参考文献

[1] 聂勋孝，黄春梅.生物教学应注重培养学生“可持续发展”观[J].科学咨询， 2010（7）：123.

[2] 宋建陵. “植物向性运动”和“植物植物生长调节剂对植物生长发育影响”的实验设计[J].生物学通报，2003，38（4）：55-57.

[3] Li Q J， Xu Z F， Kress W J， et al. Pollination： Flexible style that encourages outcrossing[J]. Nature， 2001（27）： 432.

[4] 罗银玲，罗燕江，段友愛.植物花柱运动[J].热带亚热带植物学报，2010，18（2）： 203-209.

[5] 张凤云.植物的运动概述[J].生物学教学，2013，38（11）：2-3，4.

责任编辑：黄艳飞

Study On the Mechanism of Tropism in Plants

ZHANG Xiu-ling et al（School of Life Sciences， Dezhou University， Dezhou， Shandong 253023）

Abstract Vegetative tropism refers to the movement that has a fixed relationship between the direction of the stimulus and the direction of the induced movement. According to the different external factors， tropism mainly includes tropism， tropism， tropism， tropism， tropism and so on. The tropism movement is mostly the growth movement， is the irreversible movement process. Plant tropism is related to the direction of external stimuli.

Key words Plant; Tropism; Mechanism