酶学教学模块在本科教学中的应用探索

李 贺，杨振明，尤江峰，高 洁

(吉林大学 植物科学学院，长春 130062)

酶是生物体内最具代表性的生物大分子之一。生物体新陈代谢的许多复杂而有规律的物质变化和能量变化均在酶的催化下进行[1]。对于酶分子的结构、功能、性质、理论与应用的认识，早已形成一门独立、庞大的学科，即酶学[2]。酶学在生物学中占有重要地位，它不仅与生物化学、生理学、细胞生物学、分子生物学、病理学、合成生物学等学科有着千丝万缕的联系，亦是现代生物技术理论转化实践过程中最为耀眼的学科。

尽管酶学在生物学中如此重要，国内各大高校仍普遍难以将其以一门独立课程的形式纳入生物类专业本科教学体系中，这主要源于以下两个原因。第一，学制特点与课程顺序的矛盾。酶学涉及学科范畴极广，在现有的四年制本科生培养过程中难以安置其位序：过早开课则缺乏有机化学、物理化学等前期课程的支持；过迟开课又与各专业课时间冲突。第二，实验科目与仿真环境的不足。酶学是一门自然科学，其教学过程需要实验支持[3]。现有酶学实验科目相对陈旧抽象，与科学前沿、生活实践联系有限；酶学的3D模拟仿真教学环境在诸多高校更是罕见。由于这些困难，很多高校只能将酶学知识片面地、支离破碎地分散于本科生相关课程(如生物化学、分子生物学、细胞生物学等)中，这种做法容易忽视核心知识环节的骨干作用，破坏学生知识体系的天然和谐，极大地限制了对高素质、全方面人才的培养，不利于一流高校的建设和发展。

鉴于以上问题，我们在多年教学实践基础上，将酶学教学主体内容整合为5大模块，集约资源，优化配置，充分协调各模块之间、各模块与实施载体的关系，将酶学核心知识有效地贯穿于生物类专业本科生培养过程中。本文对酶学教学模块在本科教学中的应用探索进行总结和思考，旨在为进一步深化教学改革和本科生课程建设提供一定参考。

1 酶学教学模块在本科教学中的应用思路

酶学作为各生物科学相关学科的纽带，在学生知识结构中占据重要位置。笔者及教学团队首先对教学内容主题进行合理选取，再经过精心设计，将酶学主要知识环节凝练为5大教学模块：“理论课堂教学模块”向学生讲授酶的机制；“实验教学模块”帮助学生了解酶的性质；“模拟仿真教学模块”引导学生掌握酶的结构；“技能竞赛教学模块”带领学生熟悉酶的技术；“实习实践教学模块”扩展学生应用眼界。以基础生物化学理论实验课程、“吉林精科杯”实验技能大赛、专业实践环节及毕业设计为实施载体，使学生从“原理—设计—分析—操作—应用”5个方面系统掌握酶学知识，从而形成完善的知识结构和广阔的知识范畴。表1展示了各教学模块的学习任务、学习内容以及它们之间的关系。

表1 酶学教学模块

2 酶学教学模块在本科教学中的应用实践

基于上述思路，以吉林大学植物科学学院本科生为对象，结合学院的实际需求和学科特色，我们在近几年的教学过程中进行了酶学教学模块的具体实践，取得了初步的经验和良好的成效。

2.1 教学内容主题的选取

教学内容主题的选取是教学改革实践的前提。经过前期探索和实践，结合学科交流和学生反馈，选取了3个教学内容主题：蛋白酶、过氧化物酶和β-内酰胺水解酶。这些主题的选取具备代表性，可以作为酶学的经典案例；具备可实施性，可以有效串联各个教学模块的内容。此外，这3类酶在自然界分布广泛，在日常生活和工业生产中用途极广，以其为主题有利于激发学生的好奇心，提高参与度。我们研讨了教学内容主题的原理、设计、分析、操作及应用有效体现在各模块中的方法，制定了实施流程，并且结合后期教学实践进行了修改补充，为进一步丰富和完善教学主题提供支持。

2.2 理论课堂教学模块的实践

理论课堂教学模块的有效开展是教学改革实践的基础，是后续教学模块顺利实施的保障。根据选取的教学内容主题，主要讲解酶的特异性(锁钥理论和诱导契合理论)、酶的高效性(过渡态理论)、酶的活力(米氏方程)及酶的稳定性(酶的变、复性理论)等内容。

针对酶学知识概念抽象、理论性强的特点，运用了多元化的教学方法。例如：利用思维导图(一种图像式思维工具[4])，将酶学主题内容的各个层次有效组织衔接，帮助学生理解和复习，降低学生的认知压力。讲解酶的特异性时，利用动画和3D模拟软件，促进学生构建空间感。讲解酶的高效性时，发起“酶”你不行的热烈讨论，以对比的方式引发学生对于酶高效性的感知。讲解酶的活力时，以PBL(problem-based learning)的教学模式[5]引导学生理解米氏方程不同假说存在的必要性。理论课堂教学模块不仅为学生构建了有效的知识体系，还促使大部分学生产生了进一步探究的期望。

2.3 实验教学模块的实践

实验教学模块帮助学生深入理解酶学理论知识，对酶的性质实现从定性认识到定量认识的转变。为保障高质量酶学实验教学的开展，我院近年先后购置多台高性能分光光度计，确保每位学生均有机会进行实验操作，获得独立的实验数据。在原有酶学相关实验项目(表2，项目1至3)的基础上，新增酶学实验项目3项(表2，项目4至6)，与理论课堂教学模块相对应，例如:“酶米氏常数的测定”对应“酶的活力(米氏方程)”部分。这些设置保证了各教学模块的协调与完整，使学生的知识体系更具连贯性。

表2 酶学相关实验项目

在实验教学中，学生学习基本的实验原理后，参与制定实验方案，测定酶的各项动力学参数。很多学生反映，通过对实验数据的分析，更加深刻理解了理论教学模块的相应知识点。基于师生对各实验科目实验条件的探索，我们总结修订了各实验科目的标准实验流程，并建立严格的定量数据统计分析的方法，助力学生科学素质的培养。

2.4 模拟仿真教学模块的实践

酶的空间结构复杂多样，理解其结构需要学生具备较好的空间想象力。为了将分子结构的学习由抽象描述转变为直观感知，我们自2015年起，先后制作3D模拟仿真教学文件80余例，其中酶学文件30余例。同时利用我院CAD专用教室(现配置高性能计算机54台)进行模拟仿真教学，授课逾3 000人×学时，并开展了吉林大学教改项目“PyMol在本科生物基础教学中的应用探索”。

秉承“以学生为主体，以教师为主导”的教学理念[6-7]，该教学模块通过3个项目(表3)协调实施。教师指导学生工具软件的操作，通过展示酶、酶与底物分子的3D结构，培养学生的分析能力；然后设置引导性问题，组织学生分组讨论，利用CAD教室的师生互动系统将学生操作界面分享给每位同学，让每组同学讲解分析过程和结果，这种方法极大地提高了学生的积极性和参与度；最后，指导学生利用PDB(http://www.rcsb.org/)及ExPasy(https://www.expasy.org/)数据库资源，布置3D结构设计性作业(图1)，鼓励个性发展，增强学习信心。

表3 酶学模拟仿真教学项目

(a)糜蛋白酶；(b)天冬氨酸转氨甲酰酶；(c)乳糖通透酶；(d)固氮酶；(e)溶菌酶；(f)DNA甲基化酶

2.5 技能竞赛教学模块的实践

利用技能竞赛教学模块进一步培养学生的求知欲，经过师生共同努力，取得了优异成绩。“‘吉林精科杯’吉林省大学生生物实验技能竞赛”“吉林大学大学生生物实验技能竞赛”是我院各专业学生积极参加的年度重要赛事，这两项赛事均以酶学实验科目“胰蛋白酶比活力的测定”为参赛科目，与选取的酶学教学内容主题联系密切。

我们从多年的教学实践出发，总结了技能竞赛的培训流程。通过一对一辅导，使学生掌握测定方法，形成规范良好的实验习惯；通过视频、演练的方式，讲解酶学相关仪器的使用、维护和保养方法；通过赛事模拟指导学生科学合理书写实验报告和实验记录。在师生共同努力下，教师团队连续多年获得优秀指导团队奖，省级、校级优秀指导教师一等奖；学生更是屡创佳绩，多次荣获省级一等奖、二等奖。欣慰之余，我们在本科生新版培养方案中新增酶学实验科目“酶比活力的测定”(表2)，与该赛事遥相呼应，将竞赛辅导的经验和成果与前述教学模块有机结合，为每位学生创造了解、参与并通过努力获得成绩的途径。

2.6 实习实践教学模块的实践

实习实践教学模块为学生学以致用创造机会，我院专业实践和毕业设计环节为该模块的建设提供了必要条件。专业实践环节近年来为学生提供了多个企事业单位参观学习的机会，在沟通交流中，学生真正体会到理论知识在实际生活中的应用，例如食品行业用的蛋白酶，化妆品行业用的过氧化物酶、超氧化物歧化酶，制药行业用的β-内酰胺水解酶等。毕业设计环节让很多同学经历了酶学课题从方案设计—实验操作—数据分析—论文写作的全部过程。该模块的建设与实践开阔了学生的眼界，对学生的科研思维、职业规划起到一定的早期引领作用。

3 酶学教学模块在本科教学中应用的难点与思考

模块化教学模式近年引起众多学者的关注，该模式普遍应用于某个具体的课程或项目[8-10]。面对酶学涉及学科范畴广，难以作为一门独立课程的形式纳入本科教学体系，通过巧妙的配置，将酶学核心知识凝练于5大教学模块，并基于不同的载体(课程、竞赛、实习等)进行实施。根据近5年的实践探索，我们认为：1)教学内容主题选取需恰当。主题既要是酶学经典案例，又易在5大模块中体现，同时兼顾学生的兴趣。目前选取的教学主题实施效果良好，同时也需探寻其他潜在的主题，并思考在有限的课程资源内能够承载教学内容主题的最适数量。2)学习成效体现方式需多元化。教育之本在于学生综合素养的培养[11]，因此需要多样化的考核机制，兼顾不同学习层次、不同学习目标的学生，使他们的学习成效以多元化的方式呈现。我们优化了各教学模块的考核方式，建立多样的过程评价和终末评价机制，促使学生的学习成效在理论考试、课堂讨论、实验设计、设计性作业、创业思路等多方面呈现，为学生树立学习信心。在此基础上，还需根据学生反馈及教学效果，进一步完善考核方式。3)酶学各教学模块之间需协调兼容。各教学模块之间并非孤立，需在时间和内容上兼容。我们制定了标准文件，明晰实施细则，使各酶学教学模块内容充实严谨，努力让学生以简明高效的方式完成酶学各学习环节。这种教学方式也对教师的知识管理能力、教学掌控能力以及组织沟通能力提出了更高要求。

4 结语

酶学教学模块在本科教学中的应用探索了一种灵活高效的教学模式，不仅可以弥补系统性原因造成的酶学课程体系缺陷，亦可有效衔接各教学环节，使学生的知识系统、连贯。各教学模块综合利用多元化的教学手段，涵盖讲授、实验、仿真模拟、竞赛、参观以及实践，争取做到紧密围绕酶学核心知识，以理论推动实践，以分析反哺理论，以赛代练，以学致用。酶学在生物科学、农学、食品科学、医学、化学工程以及环境工程等诸多专业的教学环节中均占据一定比重，因此，本文中的酶学模块化教学模式可为多个专业的本科教学改革提供参考。首先，高校生物及其他专业可依据学科特点和学生培养目标，合理选取教学内容主题，例如生物专业在本文选取的3类酶以外，还可选取与光合作用相关的核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶，医学专业可选取与血糖调控相关的糖原磷酸化酶，食品科学专业可选取与发酵相关的乳酸脱氢酶等；其次，各专业可设计规划将相应酶学知识凝练于本文中的各教学模块；最后，基于专业培养方案，建立健全酶学教学模块的各个实施载体。我们对酶学教学模块在本科教学中的实践进行了总结，旨在为高校相关专业本科生课程建设和教学改革提供一定参考。同时，面对酶学领域科学技术和应用转化的迅速发展，我们还需要不断思考，将新知识、新成果设计融入相应的酶学教学模块，从而取得更好的教学效果。