陈卫国,赵鹏飞,朱其军,石国欢,常明山,蒋学建
(1.广西国有钦廉林场,广西 钦州 535000;2.广西林业科学研究院 广西优良用材林资源培育重点实验室,广西 南宁 530002)
肉桂双瓣卷蛾Polylopha cassiicola隶属于鳞翅目Lepidoptera卷蛾科Tortricidae双瓣卷蛾属Polylopha,是危害肉桂Cinnamomum cassia和樟C.canphora嫩梢的一种重要的钻蛀性害虫。彭石冰等于2001年最先报道了广东地区发生肉桂双瓣卷蛾危害肉桂[1]。肉桂双瓣卷蛾扩散迅速,具趋嫩产卵习性,以幼虫钻食肉桂和樟的嫩梢,造成新梢大量枯萎、死亡,主梢不断枯死,侧梢丛生,严重影响植物的生长[2-3]。目前,在我国广西、广东、台湾、云南等地区均有肉桂和樟大面积种植,其中尤以广西栽培为多。肉桂双瓣卷蛾对肉桂和樟产业的发展造成严重威胁,应当对其进行有效控制。
近年来,许多学者围绕肉桂双瓣卷蛾的生物学特性、生物防治措施、种群动态、幼虫空间分布以及寄主植物挥发物影响等方面展开研究[1-4],但对其生殖特征尚不清楚。掌握肉桂双瓣卷蛾蛹和成虫的雌、雄形态鉴别方法,有利于了解该虫的种群性比结构、种群发生规模和增长趋势预测,同时,可为该虫对植物的挥发性物质反应、性信息素鉴定、化学生态学等相关研究提供有效的信息支持,所以,找到其生殖特性,对预测害虫种群动态和开展研究都具有重要意义。
依据蛹的腹部末端特征建立雌、雄蛹形态鉴定技术已经在许多鳞翅目害虫中广泛应用,如广州小斑螟Oligochroa cantonella[5]、桐花树毛颚小卷蛾Lasiognatha cellifera[6]、柑橘长卷蛾Homona coffearia[7]、甜菜夜蛾Spodoptera exigua[8]、亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis[9]、绿翅绢野螟Diaphania angustalis[10]等。虽然不同种之间的生殖特征存在相似性,但是仍存在一定的差异性。目前,关于肉桂双瓣卷蛾蛹和成虫雌、雄形态的鉴别尚无报道。本文对肉桂双瓣卷蛾蛹和成虫的雌、雄形态特征展开研究,以期掌握其蛹和成虫性别的鉴别方法,为该害虫的监测和防治等提供技术保障。
肉桂双瓣卷蛾样虫于2020年7月采自广西国有钦廉林场。在樟树梢上采集具有蛀梢特征的梢头200个以上,梢头采集长度在40 cm以上,便于完成世代。将采集的梢头装入捕虫袋带回实验室,置于60 cm×60 cm×50 cm养虫笼内以新鲜樟枝条饲养,直至化蛹,将温度设置为27±1℃,相对湿度设置为75%±5%。将蛹放入直径为9 mm的干净玻璃培养皿中单头饲养(同幼虫饲养条件),待羽化后,取出健全成虫以脱脂棉花沾取10%蜂蜜水喂养。
将供试的肉桂双瓣卷蛾蛹放置于干净的玻璃培养皿内,在体视显微镜(SMZ1500)下观察、拍照并记录蛹的外部形态特征,根据蛹的第8~10节的形态特征区分并标记蛹的性别,将雌、雄蛹分开放置,待羽化后,将未配对的雌、雄成虫置于显微镜下观察其外部形态特征及其外生殖器,进行形态学鉴定,并验证蛹期特征与成虫性别的关系。
图1 肉桂双瓣卷蛾蛹腹部末端特征(腹面观)Figure 1 Terminal abdomen of P.cassiicola pupa(ventral view)
肉桂双瓣卷蛾蛹为被蛹,纺锤形,幼虫化蛹初期为淡褐色,后期颜色逐渐转深,变为黑褐色。腹部末端均长有6枚浅色臀栉,呈弧形排列,上部2枚短直,下部4枚较长弯曲。雌、雄蛹的大小有明显差异,性别差异主要在腹节末端。
雌蛹:体长4.6~5.1 mm,宽1.2~1.5 mm(图1a)。在第8腹节中部有一纵裂缝,该裂缝为雌蛹生殖孔及第9腹节的产卵孔连接而成,裂缝两侧边缘光滑无突起,裂缝仅在交接处可见,腹部末端分节明显,裂缝平均长度为66~84 μm,两侧边缘平坦。肛裂缝平均长度为100~118 μm,第8腹节生殖裂缝末端与第10腹节肛裂缝前端之间的距离为339~352 μm。
雄蛹:体长3.8~4.1 mm,宽1.1~1.4 mm(图1b)。在第8腹节无裂缝,第9腹节中央形成一纵裂缝,裂缝较雌蛹长,平均长度为86~95 μm,两侧均有半球形瘤状突起,该裂缝为雄蛹的生殖孔。肛裂缝平均长度为89~105 μm,第9腹节生殖裂缝末端与第10腹节肛裂缝前端的距离为163~194 μm。
图2 肉桂双瓣卷蛾成虫外部特征Figure 2 The external morphology of P.cassiicola adult
肉桂双瓣卷蛾成虫雌蛾体长4.9~5.5 mm,触角长1.8~2.1 mm(图2a);雄蛾体长4.1~4.4 mm,触角长1.2~1.4 mm(图2c)。成虫头部麦黄色,混杂黑灰色鳞片,背部黑褐色,腹部浅灰色。前胸背甲具有一黑色“心”形纹,胸腹部覆盖黑棕色鳞片,前翅有二条浅色环形纹为黑褐色,下部环形条纹较粗;前翅外缘覆盖黑灰色,内缘有棕褐色毛丛,雌蛾体色较雄蛾略深(图2b、图2d)。
图3 肉桂双瓣卷蛾成虫腹部末端特征Figure 3 Terminal abdomen of P.cassiicola adult
雌蛾腹部呈圆筒状,较雄蛾饱满浑圆,腹部末端有对称黄色长毛簇,可见产卵瓣等生殖器。轻压雌蛾的腹部末端,在圆筒状腹部末端清晰可见1个棕黄色环毛的球体,为生殖腺体(图3a);雄蛾腹部细长,尾部有整齐的棕色短毛簇,可见抱握器等,异性气味刺激或轻压雄蛾的腹部末端,抱器瓣会错开,可见阳具伸出(图3b)。
肉桂双瓣卷蛾的发生已严重危害我国肉桂和樟的产量和品质,并且随着寄主植物的引种驯化,肉桂双瓣卷蛾有逐步扩散的风险。昆虫雌、雄准确鉴别可为害虫林间分布和森林生态学等相关研究提供依据,本研究发现肉桂双瓣卷蛾雌、雄蛹的主要区别特征是:雌蛹末端分节不明显,无瘤状突起,腹部末端粗壮呈圆筒状,生殖孔和排泄孔距离较远;雄蛹第8、第9、第10腹节分节明显,在第9腹节有纵裂缝,裂缝较雌蛹长,且两边均有呈半球形瘤状突起,生殖孔和排泄孔距离较近,腹部末端瘦小呈短钳状。其蛹的性别特征与已报道的鳞翅目昆虫蛹有共同之处:雌蛹的生殖裂缝在第8腹节,且两侧完整光滑;雄蛹的生殖裂缝在第9腹节,且两侧呈半球形瘤状突起。雌、雄蛹的分节特征和甜菜夜蛾Spodoptera exigua[8]相似,均表现为雄蛹尾部分节明显;就生殖孔来看,与黑肾卷裙夜蛾Plecoptera oculata存在明显差异,黑肾卷裙夜蛾的雌蛹有瘤状突起,而肉桂双瓣卷蛾的雌蛹生殖孔两侧平滑;生殖孔的位置特征和桐花树毛颚小卷蛾Lasiognatha c ellifera[6]和亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis[9]等存在相似性。有学者发现绿翅绢野螟Diaphania an gustalis[10]雌、雄蛹的臀棘数量存在不一致性,雌蛹为7枚,雄蛹为8枚,但肉桂双瓣卷蛾雌、雄蛹的臀棘均为6枚。肉桂双瓣卷蛾成虫身上尾部末端生殖器非常明显,成虫腹部末端形态差异大,雌蛾腹部呈圆筒状,较雄蛾饱满浑圆,腹部末端有对称黄色长毛簇;雄蛾腹部细长,尾部有整齐棕色短毛簇。从成虫形态特征的鉴别结果发现,肉桂双瓣卷蛾成虫腹部末端特征和黑肾卷裙夜蛾[11]、凤凰木夜蛾Pericyma cruegeri[12]存在一定的相似性,进一步证实了本鉴别方法的可靠性。
本文对肉桂双瓣卷蛾蛹和成虫的鉴别方法简便,可用肉眼区分,肉桂双瓣卷蛾常以老熟幼虫化蛹于枯死梢头,特征明显且便于寻找。通过对肉桂双瓣卷蛾蛹和成虫雌、雄形态的鉴别,调查蛹的性比,可以预测种群数量及下一代的发生动态,为开展虫情监测、性信息素研究提供参考。