不同着生部位黄精种子的生理及萌发特性

张红瑞，孟盼盼，王 茜，刘国彬，高致明

（1. 河南农业大学 农学院，河南 郑州 450046；2. 三门峡市农业技术推广站，河南 三门峡 472000）

黄精（Polygonatum sibiricumRed.），别名鸡头黄精、鸡头根，为百合科黄精属多年生草本植物[1]，中药黄精的基源植物之一。黄精以根茎入药，始载于《名医别录》，曰：“黄精，味甘，平，无毒。主补中益气，除风湿，安五脏。久服轻身、延年、不饥”，此后多部本草著作均有记载，是药食同源的中药之一，也是民族药[2]。传统中医认为黄精性甘、味平，归脾、肺、肾经，具有补气养阴、健脾、润肺、益肾的功效[1]。现代研究表明，黄精含有多糖、低聚糖、黄酮、皂苷、生物碱、挥发油等，具有降血糖、抗肿瘤、抗脂肪肝、保护心脏、保护肾脏、抗氧化等药理作用[3-8]。近年来，随着人们保健意识的增强，黄精的市场需求大幅增长，过度采挖导致野生黄精资源匮乏，不能满足市场需求[9]，人工种植是解决该问题的着力点。种子繁殖节约根茎资源，且繁殖系数高[10-11]，种子质量决定黄精的生长发育、产量及品质。目前，整株混收黄精果实，种子质量参差不齐，不利于用标准化保障中药质量[12]。前人对黄精种子的研究多集中在其休眠特性以及如何打破休眠，关于不同着生部位黄精种子质量差异的研究鲜有报道。鉴于此，研究不同着生部位黄精种子的生理及萌发特性，以期明确不同着生部位黄精种子质量及果实适宜采收期，为黄精种子种苗标准化提供科学依据，为黄精良种繁育和高产高效栽培奠定基础。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验在河南省洛阳市嵩县黄精种植基地（海拔670 m，经度112.11°、纬度33.80°）进行。以栽培3 a的黄精作为材料进行试验，该材料经河南农业大学高致明教授鉴定，为百合科黄精属植物黄精（Polygonatum sibiricumRed.）。嵩县位于河南省西部，中国南北地理分界线，属暖温带大陆性季风气候，四季分明，光照充足，雨量适中。年降雨多集中在7—9 月。因受季风环流、地形、森林植被等因素影响，全年降水春季占20.5%、夏季占50.8%、秋季占23.9%、冬季占4.8%。年平均气温14.1 ℃，年降水量623 mm，无霜期209 d。试验地速效氮含量66.34 mg/kg、速效磷含量18.39 mg/kg、速效钾含量252.48 mg/kg。

1.2 试验设计

选栽培3 a、长势均匀一致、无病虫害的黄精，现蕾期标记茎粗（8±1）mm的植株60株。栽培3 a的黄精有15～17 轮叶，从植株自下而上第3 轮叶开始现蕾，12～13 轮叶现蕾终止。将有花蕾的茎段按长度平均分为3部分，从上到下分别为上部、中部、下部。7 月31 日开始第1 次采收果实，每次随机选取5 株，上、中、下3 个部位分别采收，每15 d 采收1次，共采收5 次。测定黄精果实百果质量和直径后，搓去果肉，洗净，吸干种子表面水分，用于其他指标的测定。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 黄精果实及种子农艺性状的测定 每个处理随机选取100 颗黄精果实称质量，重复3 次，测定百果质量。垂直于果柄和柱头的连线用游标卡尺测量黄精果实直径，3 次重复，每个重复随机选取10颗果实测量后取平均值。采用百粒法[13-14]计算黄精种子千粒质量，千粒质量=百粒质量×10。

1.3.2 黄精种子能量物质的测定 可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝法测定[15-16]，可溶性糖含量用蒽酮-硫酸法测定[17]，淀粉含量用蒽酮比色法测定[18]，粗脂肪含量用油重法测定（索氏提取法）[19]。

1.3.3 黄精种子生理指标的测定 称取新鲜黄精种子5 g，105 ℃下烘至恒质量。然后称质量，重复3次，计算黄精种子含水率。含水率=（鲜质量-干质量）/鲜质量×100%。超氧化物歧化酶（SOD）活性使用氮蓝四唑（NBT）光化还原法测定[19]，过氧化物酶（POD）活性用愈创木酚法测定[20]，过氧化氢酶（CAT）活性用紫外吸收法测定[21]。

1.3.4 黄精种子发芽参数的测定 搓去黄精果实的果肉，洗净，随机选取30粒种子，均匀摆放于铺有湿润的双层滤纸的培养皿中。每个处理3 次重复，每个重复30粒种子，用培养皿法进行发芽试验。将培养皿置于恒温恒湿培养箱内，温度（26±0.5）℃，每4 d 统计发芽种子数（胚根突破种皮2 mm 视为发芽）、初生根茎数（胚芽基部有明显的膨大视为形成初生根茎）。发芽时间为60 d。其中，发芽率=发芽种子数/30×100%，发芽势=40 d 内发芽的种子总数/30×100%，发芽指数=∑（当天发芽种子数/发芽日数），初生根茎形成率=初生根茎数/30×100%。

1.3.5 黄精种子出苗率的测定 将样品搓去果肉洗净后，随机选取50粒种子，播种在穴宽5 cm、每盘50 穴的穴盘中，选用品氏基质，重复3 次。置于林下并覆盖地膜，翌年3月下旬统计出苗率。出苗率=出苗数/50×100%。

1.4 数据分析

主要采用Excel 2016 和SPSS 25.0 对试验数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同着生部位黄精果实和种子农艺性状的比较

2.1.1 不同着生部位黄精果实百果质量 由图1可知，在不同采收时间黄精果实百果质量均表现为下部＞中部＞上部。7 月31 日，下部果实百果质量（61.60 g）显著大于中部（57.81 g），并极显著大于上部（43.62 g），且中部极显著大于上部。8 月15 日亦表 现 为 下 部（73.38 g）＞中 部（58.86 g）＞上 部（47.03 g），且两两间差异达到极显著水平。8 月30日中部和上部之间差异达到显著水平，且下部极显著大于中部和上部。9 月14 日、9 月29 日中部和下部间未表现出显著差异，但都极显著大于上部。综上，植株不同部位的黄精果实百果质量有差异，前期表现为下部＞中部＞上部，且不同部位间差异达显著或极显著水平，后期中、下部之间无显著差异但均显著大于上部。

2.1.2 不同着生部位黄精果实直径 由图2 可知，因黄精植株上部现蕾、开花、结果都晚于中、下部，在黄精不同采收时间，植株不同部位的黄精果实直径均呈现中部和下部之间无显著差异，且都显著或极显著大于上部的趋势，除9 月29 日外，同一部位不同采收时间果实直径差别不大。

2.1.3 不同着生部位黄精种子千粒质量 由图3可知，7 月31 日植株下部的黄精种子千粒质量（44.93 g）与中部（42.73 g）无显著差异但极显著大于上部（39.60 g），同时中部显著大于上部。8 月15日植株上部的黄精种子千粒质量（44.97 g）与下部（47.00 g）存在显著差异，而均与中部（45.70 g）无显著差异。8月30日上、中、下3个部位的黄精种子千粒质量之间均无显著差异。9 月14 日植株上部种子千粒质量（44.20 g）极显著小于中部（47.97 g）和下部（51.03 g），且中部显著小于下部。9 月29 日黄精植株上、中、下3 个部位的种子千粒质量分别为43.73、46.13、49.37 g，两两之间均表现出极显著差异。

2.2 不同着生部位黄精种子物质积累的差异

2.2.1 不同着生部位黄精种子可溶性糖含量 由图4 可知，7 月31 日植株不同部位黄精种子可溶性糖含量为中部（28.23 mg/g）＞上部（27.21 mg/g）＞下部（22.26 mg/g），上部、中部之间无显著差异，但均极显著高于下部。8 月15 日下部（21.48 mg/g）和中部（20.19 mg/g）种子可溶性糖含量无显著差异，但中部显著低于上部（25.48 mg/g）。8 月30 日—9 月29 日同一采收时间内不同部位的种子之间可溶性糖含量无显著差异。

2.2.2 不同着生部位黄精种子可溶性蛋白含量

由图5 可知，7 月31 日和8 月15 日2 个采收时间不同部位之间可溶性蛋白含量无显著差异。8月30日可溶性蛋白含量为上部（132.58 mg/g）＜中部（149.61 mg/g）＜下部（163.67 mg/g）。上部种子可溶性蛋白含量与中部种子差异不显著，但显著低于下部种子，中部与下部之间无显著差异。9 月14 日不同部位间种子可溶性蛋白含量无显著差异。9月29日中部（173.38 mg/g）、下部（177.22 mg/g）的种子间可溶性蛋白含量差异不显著，但均显著高于上部（147.36 mg/g）。

2.2.3 不同着生部位黄精种子淀粉含量 由图6可知，7 月31 日黄精种子淀粉含量为上部（150.27 mg/g）＞中部（144.74 mg/g）＞下部（118.18 mg/g），上部与中部之间差异不显著，但均显著高于下部。8 月15 日、8 月30 日不同部位之间淀粉含量均无显著差异。9 月14 日淀粉含量为上部（96.95 mg/g）显著高于下部（75.16 mg/g），但中（82.22 mg/g）、下部之间无显著差异。9 月29 日淀粉含量为上部（97.07 mg/g）显著高于中部（87.25 mg/g）与下部（90.28 mg/g），但中、下部之间无显著差异。

2.2.4 不同着生部位黄精种子粗脂肪含量 由图7可知，7 月31 日种子粗脂肪含量为上部（9.60%）显著低于中部（11.59%），且极显著低于下部（13.23%），中部显著低于下部。8 月15 日种子粗脂肪含量为上部（11.67%）显著低于中部（12.60%）、下部（13.30%），但中、下部之间无显著差异。8 月30日不同部位之间种子粗脂肪含量均无显著差异。9月14 日种子粗脂肪含量亦表现为上部（13.50%）显著低于中部（15.73%）、下部（16.50%），但中、下部间无显著差异。9 月29 日不同部位之间种子粗脂肪含量均无显著差异。

2.3 不同着生部位黄精种子生理指标的差异

2.3.1 不同着生部位黄精种子含水率 由图8 可知，7 月31 日植株不同部位种子含水率为上部（70.92%）＞中部（66.99%）＞下部（61.21%），相邻部位之间存在显著或极显著差异，且上部、中部均极显著高于下部。8 月15 日、8 月30 日种子含水率均为上部（47.14%、42.03%）＞中部（44.88%、40.09%）＞下部（43.15%、40.03%），中、下部之间无显著差异，其均显著或极显著低于上部。9 月14 日种子含水率为上部（30.58%）、中部（28.36%）、下部（30.37%）之间均无显著差异，但中、下部均低于上部。9 月29日黄精种子已经成熟，植株不同部位间种子含水率无显著差异。

2.3.2 不同着生部位黄精种子SOD活性 由图9可知，7月31日黄精种子SOD活性为中部（83.16 U/g）、下部（88.22 U/g）极显著高于上部（56.28 U/g），中、下部之间差异不显著。8 月15 日种子SOD 活性为下部（310.61 U/g）显著高于中部（246.99 U/g），中部又显著高于上部（191.94 U/g），且下部极显著高于上部。8 月30 日、9 月14 日、9 月29 日3 个采收时间不同部位间种子SOD活性无显著差异。

2.3.3 不同着生部位黄精种子POD 活性 由图10可知，7月31日植株不同部位的黄精种子POD 活性为下部（5.42 U/g）显著高于中部（4.38 U/g）和上部（4.05 U/g），但中、上部之间无显著差异。8 月15 日种子POD 活性下部（5.86 U/g）和中部（5.24 U/g）均显著高于上部（4.41 U/g），但下部与中部之间差异不显著。8 月30 日、9 月14 日、9 月29 日3 个采收时间植株不同部位种子的POD活性无显著差异。

2.3.4 不同着生部位黄精种子CAT 活性 由图11可知，7 月31 日植株不同部位黄精种子CAT 活性为下部（440.00 U/g）极显著高于中部（320.00 U/g）和上部（322.22 U/g），但中部和上部之间无显著差异。8月15 日种子CAT 活性为下部（442.22 U/g）显著高于中部（377.78 U/g）和上部（366.67 U/g），但中部和上部之间无显著差异。8 月30 日种子CAT 活性为下部（520.00 U/g）和中部（477.78 U/g）均极显著高于上部（362.22 U/g），但中、下部之间差异不显著。9月14 日和9 月29 日2 个采收时间内不同部位间种子CAT活性均无显著差异。

2.4 不同着生部位黄精种子萌发特性

2.4.1 不同着生部位黄精种子发芽率 由图12 可知，7 月31 日植株中部（50.00%）和下部（52.22%）的种子发芽率显著或极显著高于上部（37.78%），分别比上部高出12.22、14.44个百分点，且下部极显著高于上部，但其与中部之间差异不显著。8 月15 日种子发芽率为中部（91.11%）、下部（90.00%）极显著高于上部（60.00%），且中、下部之间无显著差异，但分别比上部高出31.11、30.00个百分点，该时期种子平均发芽率为80.37%。8 月30 日种子发芽率中部最高，为63.33%，显著高于下部（48.89%），但与上部（58.89%）无显著差异。9 月14 日种子发芽率上部（62.22%）最高，比中部（47.78%）、下部（45.56%）分别高14.44、16.66 个百分点，均达到显著水平。9 月29日植株不同部位之间种子发芽率均无显著差异。

2.4.2 不同着生部位黄精种子发芽势 由图13 可知，8 月15 日 黄 精 植 株 中 部（77.78%）、下 部（80.00%）种子发芽势极显著高于上部（36.67%），中部、下部分别比上部高出41.11、43.33个百分点。其他采收时间不同部位间种子发芽势均无显著差异。发芽势可以反映出种子发芽的齐性，说明黄精种子在8月中旬发芽齐性最高。

2.4.3 不同着生部位黄精种子发芽指数 黄精植株不同部位的种子发芽指数趋势与发芽势相似。由图14 可知，只有8 月15 日存在极显著差异。其中，中部（4.90）和下部（4.47）种子发芽指数差异不显著，但均极显著高于上部（2.23），分别比上部高2.67、2.24。

2.4.4 不同着生部位黄精种子初生根茎形成率

黄精种子发芽后，在胚芽基部会形成1 个初生根茎，种子中的营养物质将通过吸器（初生根茎与胚乳连接部分）被运输到初生根茎中为出苗做准备。由图15可知，7 月31日不同部位的种子发芽60 d后初生根茎形成率为下部（43.11%）＞中部（41.11%）＞上部（31.11%），但无显著差异。8 月15 日初生根茎形成率为下部（87.78%）＞中部（82.22%）＞上部（45.56%），下部、中部分别比上部高42.22、36.66 个百分点，且差异均达到极显著水平，但中、下部之间无显著差异。8 月30日和9 月14日2 个采收时间种子初生根茎形成率不同部位之间均无显著差异，9月29 日上部与中部、下部之间初生根茎形成率未表现出显著差异，但中、下部之间表现出显著差异。以上说明，8 月15 日采收的种子初生根茎形成率较高，而初生根茎经过春化作用即可出苗。因此，8月15日采收的种子立即播种翌年出苗的潜力最大。

2.5 不同着生部位黄精种子出苗率比较

由图16 知，7 月31 日和8 月15 日各部位黄精种子出苗率大小顺序为上部＜中部＜下部。其中，8 月15 日黄精种子出苗率最高，分别为57.00%、64.00%、67.67%，上部显著低于中部，且极显著低于下部。8月30 日、9 月14 日种子出苗率为上部＞中部和下部，中、下部差异不显著，但均显著低于上部。

3 结论与讨论

本研究结果显示，不同着生部位黄精种子的发育进程存在差异，同一时间采收，植株中、下部百果质量、果实直径、种子千粒质量较大。上部种子含水率高于中、下部种子，9 月14 日后差异不显著。8月30 日之后，不同部位种子可溶性糖含量差异不显著；中、下部种子可溶性蛋白含量高于上部；不同部位种子淀粉含量有所降低；不同部位种子SOD 活性、POD 活性差异不显著；下部种子CAT 活性高于中、上部。除8 月30 日之外，其余时期粗脂肪含量均为下部＞中部＞上部。8 月15 日采收植株中、下部的种子，发芽率、发芽势、发芽指数、初生根茎形成率、出苗率均高于上部。因此，黄精果实宜在8月中旬进行采收。其中，中、下部种子的成熟度高于上部，质量优于上部。本研究从不同着生部位的黄精种子的生理及萌发特性入手，阐明其中差异，明确黄精果实的适宜采收期，优先采收高质量种子，与用标准化保证中药质量的理念相契合，为黄精高产高效栽培打下基础。

由于黄精植株无分枝，萌芽后从基部开始向上逐渐展叶、现蕾、开花、结果，这与多花黄精相似[22]，不同部位的叶片光合速率也存在差异[23]，因此，在发育时间和营养物质的供应上存在差异。8 月15 日采收的黄精种子平均发芽率为80.37%，而此时中、下部黄精种子的发芽率分别达到91.11%、90.00%。由于上部种子发芽率（60.00%）低，使种子平均发芽率较低，若此时只采收中、下部种子可显著提高种子发芽率，翌年出苗率也将明显增高。而且中、下部的百果质量、果实直径和千粒质量均大于上部，种子质量较好，为发芽和出苗打下良好的基础。

在药用植物中，植株不同部位的种子质量存在差异的情况较为常见。如独活和柴胡都是上部种子千粒质量大、发芽率高，中部次之，最后是下部[12，24]；川白芷侧顶部的种子千粒质量大、活力指数高、早薹率低，川白芷留种以侧顶种子为佳[25]。陈琪等[26]对川泽泻不同部位的种子进行研究，发现主花茎第3 轮及以上的种子质量高于其他部位，建议及时摘除主花茎第1 轮短枝和第2 轮花序以保证种子质量。陈琪等[26]的研究结果与黄精不同部位种子生理与萌发特性的差异形成原因相似，生产上亦可参考类似栽培措施来调节黄精植株生长，消除不同部位间的差异。