荒漠草原灌丛转变土壤水分与地上生物量空间异质性及阈值响应*

赵亚楠 赵亚峰 王红梅,2 马彦平 李志丽

(1.宁夏大学农学院 银川 750021； 2.西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室 银川 750021)

在过去160年里，草原木本植物的密度、盖度和生物量均呈持续增长趋势(Van Auken, 2000)，这种现象广泛发生在全球的干旱/半干旱草原生态系统，Van Auken(2009)将其定义为灌丛化(shrub encroachment)，Angassa等(2000)将灌丛盖度>40%或灌丛数量>50株·hm-2定为灌丛化的判定标准，灌丛化现象受到全球相关学者们的广泛关注(Eldridgeetal., 2011; D’Odoricoetal., 2012; Bestelmeyeretal., 2018; Traversetal., 2019)。特定区域环境下的草地灌丛化，可能是受某个因素主导或多因素综合作用的结果(D’Odoricoetal., 2012)。研究表明，全球约10%～20%的干旱/半干旱地区正经历灌丛化，如北美西南部(Van Auken, 2000; 2009)、地中海盆地(Roloetal., 2019)、澳大利亚(Brouwersetal.， 2016)、非洲(Devineetal., 2017; Venteretal., 2018)和亚洲东部(Lietal., 2013; 彭海英等, 2017; 赵亚楠等, 2018; Zhouetal., 2019)均有发生，且有加速发展的趋势。

草地灌丛化对土壤过程与植被过程产生深刻影响(Bestelmeyeretal., 2018; Stantonetal., 2018)，其中，灌丛化发生过程伴随着地表植物由多年生草本向灌丛转变，草本植物盖度降低，灌木植物盖度和裸地面积增加，土壤属性(碳、氮、水)的小尺度时空异质性增强(Lietal., 2008; Throopetal., 2008)，强烈影响着区域生态水文过程(Duniwayetal., 2010)，在部分干旱地区可能导致土地退化和荒漠化(Van Auken, 2000; Huxmanetal., 2005)。对半干旱荒漠草原而言，土壤水分是植被生长、发育、更新的主要限制因子(Legatesetal., 2011)。土壤水分及植被生物量的时空异质性受气候变化(降雨格局和极端事件)、地形地貌、土壤质地、植被覆盖/土地利用及人工管理等多要素/多尺度的共同作用(邱扬等, 2001; Zangetal., 2016; Yangetal., 2017)。有研究发现，荒漠草原人工引入灌丛后，土壤水分利用和深层水分消耗加速，产生水分亏缺，导致土壤干旱期深层次土壤水分空间异质性和破碎化程度增强(赵亚楠等, 2018; 2020)。同时，气候变化(降水格局)将直接影响土壤水分供应量并改变植被生物量，而植被的变化又间接引起土壤水分的变化，响应气候变化的植被变化可能加剧土壤干旱，并可能抑制降水增加的影响，也就是说，尽管某些地区降水增加，但仍导致更多“生态干旱”(ecological droughts)(Tietjenetal., 2017)。Zastrow(2019)研究表明，全球气候变化下的植被转变(包括人为植树造林)可能会加速区域土壤干旱与水资源短缺问题。因此迫切需要明确荒漠草原向灌丛转变对荒漠草原本底地境的生态影响。

生态阈值是指生态系统从一种状态快速转变成另外一种状态的某个点或一段区间，推动这种转变的动力来自某个或者多个关键生态因子微弱的附加改变(Andersenetal., 2009; Schefferetal., 2009)。而生态阈值的检测(detect)和量化是生态学研究的重大挑战，与生态系统功能及生态系统管理密切相关(Huggett, 2005)。生态阈值可通过生态系统的动态时空变化过程寻找临界点(tipping point)，从而确定生态阈值(Ficetolaetal., 2009; 唐海萍等, 2015; Rietkerketal., 2021)。Ruppert等(2012)运用meta分析研究了干旱地区水分利用效率和地上生物量对降水梯度的阈值效应。在气候变化和人类干扰的双重胁迫下，确定半干旱生态系统土壤水分与植被生物量的生态阈值是人工植被恢复模式面临的难题。一旦荒漠草原引入灌丛，将单稳态的草原生态系统转变为双稳态系统(草原-灌丛)(D’Odoricoetal., 2012)，而灌丛化过程一旦超过其水分“胁迫阈限”(stress threshold)(Meiretal., 2015)，生态系统就会发生不稳定的变化，在这一过程中必将出现对阈值的跨越，使系统结构功能和稳定性难以恢复到之前的原始状态，长期的恢复或修复将付出高昂代价(Bestelmeyeretal., 2013)。目前在荒漠草原地区人工引入灌丛恢复模式下的土壤水分与植被生物量之间的生态阈值还不明晰，尚待进一步研究。

本研究选取宁夏荒漠草原地区43块灌丛样地及其相邻的43块草地样地，应用GIS和地统计学方法，在景观尺度上研究荒漠草原向灌丛转变的植被地上生物量和0～200 cm土层土壤含水量的空间格局变化特征，探求荒漠草原植被承载的适宜土壤水分生态阈值，以期为荒漠草原区的植被恢复提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于宁夏盐池县中北部(106°30′—107°39′E，37°5′—38°10′N)，海拔1 283～1 700 m，是我国北方重要的农牧交错带，总面积2 976 km2。地处鄂尔多斯台地，北邻毛乌素沙地，属典型的温带大陆性季风气候，夏季干旱，冬季寒冷，风大沙多，年均气温8.4 ℃，年均无霜期160天； 1986—2018年的年均降水量301.2 mm， 2016—2018年降水量连年增加，分别为372.9、380.4和385.5 mm，降水集中在7—9月； 日照充足，温差较大，冬夏气候迥异。研究区土壤以灰钙土、砂质土和风沙土为主，结构松散，土壤肥力低。植物区系以亚洲中部草原为主，主要植被类型有荒漠草原和人工灌丛，其中人工种植柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)约17.33万hm2。荒漠草原的主要植物有牛枝子(Lespedezapotaninii)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)、短花针茅(Stipabreviflora)、长芒草(Stipabungeana)、赖草(Leymussecalinus)和白草(Pennisetumcentrasiaticum)等； 人工灌丛主要为柠条锦鸡儿和中间锦鸡儿(C.intermedia)，灌丛内主要草本植物为猪毛蒿和蒙古冰草(Agropyronmongolicum)等。自20世纪七八十年代，该区域大量引入柠条锦鸡儿用于植被重建与生态修复，在近40年里植被和土壤的结构、功能均发生了巨大变化(赵亚楠等, 2018; 2019)。

2 研究方法

2.1 样地设置

将研究区行政地图矢量化后与地形图、植被类型图相结合，于2017年均匀布设86块样地(包括43块灌丛样地和其临近的43块草地样地，即每块灌丛样地分别临近1块草地样地)， 用手持GPS进行野外定位，将GPS数据导入ArcMap中，进行投影坐标转换和数字化处理，获得样地空间分布数据库，然后将土壤属性数据和样地用关键字段“name”链接，生成研究区地理位置及样地分布图。所有柠条锦鸡儿灌丛样地及其邻近荒漠草原样地面积均为50 m×50 m，其中每个灌丛样地在带内(灌丛下方)随机设置5个10 m×10 m 的灌丛样方，在带间(灌丛间隙)随机设置5个1 m×1 m草本样方，草地样地随机设置5个5 m×5 m的草本样方。所有灌丛样地种植密度为1 665～3 330 丛·hm-2，种植间距为2～40 m，种植年限为6～32年(赵亚楠等, 2018)，所有草地样地均于2003年进行围栏封育。

2.2 野外采样及室内测量

2018年7月中旬，在荒漠草原植被生长旺季(生物量高峰期)，在每块灌丛样方内采用“标准株法”选取5株标准灌丛，记录样方内灌丛多度，每株灌丛剪取1/4，齐地剪取草本样方内所有植物，装入信封或网袋带回实验室。所有植物样本在65 ℃下烘干至恒质量，称干质量并计算地上生物量。

确定全年土壤含水量需在每个月份进行采样，但本研究试验样地较多，工作量繁重。前期研究发现，本研究区土壤含水量最低和最高月份的均值与全年土壤含水量的均值基本一致(赵亚楠等, 2020)，因此，选择土壤含水量最低和最高的月份采样，用其平均值表示全年平均土壤含水量。根据宁夏东部荒漠草原区不同年限和间距灌丛土壤含水量季节动态，确定土壤含水量最低值出现在7—8月，最高值出现在10—11月(赵亚楠等, 2020)。于2018年7月10—20日(水分消耗期，干季)和10月10—20日(水分补充期，湿季)进行取样。分别在设定的灌丛样地和草地样地用土钻钻取0～200 cm土层土壤，以20 cm为一层，共分10层。草地样地中每个5 m×5 m草本样方设5个取样点，灌丛样地中每个10 m×10 m灌丛样方和每个1 m×1 m草本样方均设3个样点。将土样装入带标签的铝盒称鲜质量后，带回实验室，烘干(105 ℃，24 h)至恒质量，测定土壤含水量。

2.3 数据处理

用SPSS 21.0软件进行经典统计分析及正态分布检验，用GS+9.0软件进行地统计学(半变异函数)分析，用Origin 2018和ArcGIS 10.2软件输出图像。

2.3.1 经典统计学分析 计算草地和灌丛0～200 cm土层土壤含水量及植被地上生物量的最大值、最小值、平均值、标准差及变异系数，可反映其总变异程度和平均分布状况。变异程度用变异系数(CV)衡量：

CV=S/X。

(1)

式中：S为标准方差；X为变量均值。通常将变异程度分为3级： CV>1.0表示强变异性； 0.1

2.3.2 地统计学分析 为得到最佳半变异函数模型，首先检验样本数据特点并剔除异常值，在GS+9.0软件中对不符合正态分布的数据选用log转换使其符合或近似正态分布。根据各样地土壤含水量和地上生物量数据，使用变异函数r(h)建立半变异函数理论模型。变异函数的计算公式(Westernetal., 1999)如下：

(2)

式中：Z为区域化随机变量，Z(xi+h)和Z(xi)分别为变量Z在相对应空间位置xi+h和xi上的取值；N(h)为取样间隔为h时的样本总数。通过半变异函数计算可得到4个重要参数，即基台值C0+C、块金值C0、结构方差比C/(C0+C)和变程A0(Westernetal., 1999; Anctiletal., 2002)。基台值C0+C表示样本总变异，包括结构性变异和随机性变异两大部分。块金值C0表示区域变量在比采样尺度更小尺度上的随机变异，主要来源于小于抽样尺度的空间结构变异和测量随机误差。结构方差比C/(C0+C)用来衡量空间自相关结构因素对变量总变异的影响程度，可说明空间自相关性大小，也可作为研究变量空间自相关程度的分类依据：该值大于75%，表示变量有强烈的空间自相关性； 该值为25%～75%，表示中等程度的空间自相关；该值小于25%表示弱空间自相关。变程A0为研究变量存在空间自相关性的平均最大距离，可表明斑块化程度变化情况(Cambardellaetal., 1994; 王红梅等, 2013)。

在ArcGIS系列ArcMap嵌入的地统计分析模块中，将GS+9.0软件得到的4个参数导入ArcMap中, 利用交叉验证法(Cross-Validation)修正各模型拟合参数。最后，选用普通克里格法(ordinary kriging)进行空间插值。

3 结果与分析

3.1 草地和灌丛土壤含水量空间分布特征

3.1.1 土壤含水量垂直分布 由表1可知，草地0～200 cm土层土壤平均含水量为6.23%，各土层均值为4.45%～8.39%，最小值和最大值分别出现在20～40和180～200 cm土层，各土层土壤含水量变异系数为33.48%～58.01%，空间变异较为稳定，均属中等变异。而灌丛0～200 cm土层土壤平均含水量为5.47%，各土层均值为4.16%～6.65%，土壤含水量整体低于草地，最低值和最大值分别出现在40～60 cm和120～140 cm土层，各土层土壤含水量变异系数为28.94%～62.30%，也属中等变异。正态分布检验表明，除草地0～40 cm各土层土壤含水量符合正态分布，其余土层均不符合正态分布，需进行数据转化。由图1和表1可知，草地、灌丛土壤含水量均随土层深度的增加呈波动增加趋势，除20～40 cm灌丛土壤含水量稍大于草地外，其余土层均表现为草地大于灌丛。整体上，草地平均土壤含水量显著大于灌丛(P<0.05)。此外，草地、灌丛土壤含水量变异系数也随土层深度增加呈增加趋势(图1)。

图1 草地、灌丛土壤含水量垂直变化及变异系数(CV)Fig. 1 Soil water content and coefficient of variation(CV) along soil depth in grassland and shrubland

表1 草地、灌丛土壤含水量描述性统计及正态分布检验①Tab.1 Descriptive statistics and normal distribution test of soil water content in grassland and shrubland

3.1.2 土壤含水量空间异质性 对草地0～120 cm各土层土壤含水量分别用4种模型进行拟合(表2)，0～20、20～40和40～60 cm土层最优模型均为高斯模型，60～80、80～100和100～120 cm土层最优模型分别拟合为球状模型、指数模型和线性模型，各土层各模型的R2为0.49～0.92、RSS为1.64E-08～1.58E-02，表明拟合效果较理想。草地0～120 cm各土层结构方差比C/(C0+C)为0.26～1.00，均值为0.75，其中0～20、40～60、60～80和80～100 cm土层属强空间相关， 20～40和100～120 cm土层属中等程度空间自相关，空间自相关性随土层加深呈降低趋势，至120～200 cm各土层则属纯块金效应，呈完全随机分布。草地0～120 cm各土层变程(A0)为5.22～41.55 km，均值为18.56 km，且变程随土层加深呈增大趋势。空间自相关性降低和变程增大，意味着草地土壤含水量空间异质性减弱，120 cm以下则完全随机分布。

对灌丛0～120 cm各土层土壤含水量分别用3种模型进行拟合(表2)，其中，0～20和40～60 cm土层最优模型为高斯模型， 20～40和60～80 cm土层最优模型为指数模型，80～120 cm各土层最优模型为线性模型，各土层各模型的R2为0.03～0.86、RSS为3.09E-08～4.95E-02，其中100～120 cm拟合效果较差，其余土层的最优拟合模型效果较好。灌丛0～120 cm各土层块金方差比C/(C0+C)为0.12～1.00，均值为0.64，其中0～60 cm各土层属强烈空间自相关，60～100 cm各土层属中等程度空间自相关，100～120 cm土层则属弱空间自相关，空间自相关性也随土层加深总体上呈降低趋势，120～200 cm各土层则属纯块金效应，呈完全随机分布。灌丛0～120 cm各土层的变程(A0)为4.00～107.45 km，均值为45.84 km,其中0～20和60～80 cm土层的变程分别为107.45和69.04 km，远远超出草地的最大变程。

表2 土壤含水量半变异函数理论模型及相关统计参数Tab.2 Theoretical model of semi-variation function and relevant statistical parameters for soil water content

为反映研究区土壤含水量的空间分布状况，采用普通克里格插值法对盐池县中北部草地和灌丛土壤含水量进行空间插值。从插值图的颜色变化可直观判断各层土壤含水量从高到低所占的比例及出现位置。草地土壤含水量格局由表层(0～20 cm)斑块状分布逐渐转变到中层(100～120 cm)的条带状分布(图2)。灌丛土壤含水量空间格局则是由表层(0～20 cm)的条带状分布过渡到40～60 cm土层的斑块状分布，再由斑块状分布转变到100～120 cm土层的条带状分布(图3)； 插值图结果与地统计分析中的结构方差比和变程表现基本一致，表明插值图效果较为理想。虽然半变异函数模型表明草地和灌丛120～200 cm各土层土壤含水量均呈完全随机分布，但图2和图3却表明草地和灌丛分别大致表现为由东北向西南和由东向西递减的条带状分布。

图2 盐池县中北部草地各土层土壤含水量克里格插值图Fig. 2 Kriging interpolation map of soil water content of various soil layers in grassland at north-central Yanchi County

3.2 草地和灌丛地上生物量空间分布特征

3.2.1 地上生物量差异 由表3可知，荒漠草原向灌丛转变后地上生物量由0.06 kg·m-2增加到0.56 kg·m-2，各草地样地地上生物量最小值为0.01 kg·m-2，各灌丛样地地上生物量最大值为1.47 kg·m-2，草地和灌丛地上生物量变异系数分别为47.02%和61.44%，均属于中等变异。

3.2.2 地上生物量空间异质性 由表4可知，草地地上生物量最佳半变异函数拟合模型为线性模型，灌丛则为球状模型，R2分别为0.53和0.64、RSS分别为2.42E-02和1.35E-01，根据R2和RSS值可以判断以上2种模型能较好地预测地上生物量分布状况。根据草地和灌丛拟合的最优模型，可得出其块金值分别为0.201 7和0.145 0，基台值分别为0.32和0.60，变程分别为43.91和12.77 km，结构方差比分别为0.37和0.76，表明荒漠草原向灌丛转变后，增强了植被地上生物量的空间异质性。图4表明，草地生物量表现为由东北向西南递增，且以条带状分布为主，而灌丛在西北部和东南部出现生物量低值区，正南部和东北部存在高值区，且以环形斑块状分布为主，等值线密集，说明灌丛引入使地上生物量空间异质性增强，其格局呈破碎化分布。

图4 盐池县中北部草地、灌丛地上生物量克里格插值图Fig. 4 Kriging interpolation map of above-ground biomass in grassland and shrubland at north-central Yanchi County

3.3 土壤含水量对地上生物量增加的响应

本研究较好地拟合了灌丛与草地各样地0～200 cm土层土壤含水量(X，%)在土壤水分消耗期(7月)与补充期(10月)响应植被地上生物量(Y，kg·m-2)的线性关系(图5)，在7月份灌丛为Y1= -0.140 0X+ 1.230、草地为Y2= 0.001 6X+ 0.058，在10月份灌丛为Y1= -0.054 0X+ 0.820、草地为Y2= -0.001 2X+ 0.077。7月的草地土壤含水量与植被地上生物量呈正线性相关，而7月的灌丛和10月的灌丛及草地土壤含水量则与植被地上生物量均呈负线性相关，即植被地上生物量增加使土壤含水量减少，在灌丛样地尤其明显。在7月份，草地和灌丛土壤含水量分别为2.59%～20.53%和2.4%～8.25%，拟合的2个线性方程的汇合点土壤含水量为8.11%，对应的地上生物量为0.07 kg·m-2。在10月份，草地和灌丛土壤含水量分别为1.45%～32.79%和2.66%～16.89%，2个线性方程的汇合点土壤含水量为14.19%，对应地上生物量为0.06 kg·m-2。综上，荒漠草原向灌丛转变过程中土壤水分阈值区间为8.11%～14.19%，地上生物量阈值区间为0.06～0.07 kg·m-2。

4 讨论

4.1 荒漠草原灌丛转变土壤含水量变化

荒漠草原人为引入灌丛后整体降低了土壤含水量，灌丛土壤深层的含水量更低，和Sierra Nevada山地草甸研究结果相同(Darrouzet-Nardietal., 2006)。草地灌丛化过程中往往在灌丛间隙产生大量裸地(Venteretal., 2018)，即使灌丛对其下方土壤有遮荫作用，仍使表层土壤蒸发强烈，使得灌丛近地表(0～20 cm)土壤水分含量低(Duniwayetal., 2010)。降雨补给对近地表土壤干旱没有缓解，而是增加了土壤中层和较深层水分的补给，原因是在“沃岛效应”影响下(Throopetal., 2008)，灌丛的截留降雨能力和土壤的持水性及入渗速率均得到增强(Pengetal., 2013)，通过灌丛茎流、灌丛雨、土壤大孔隙及优先流等(Lietal., 2008)，灌丛可捕获和利用更多水分(Andersenetal., 2009; Pockmanetal., 2010; Eldridgeetal., 2015)，且该地区多以沙质土为主，水分在土壤表层停留时间短，容易入渗。20～40 cm土层土壤含水量表现为灌丛稍大于草地，这是因为半干旱荒漠草原的一年生、多年生草本的根系集中在0～40 cm，在其生长中消耗大量水分，而灌丛因其较大植株形成较多郁闭面积，会减少地表太阳直射、降低地表蒸发。而深层土壤(60～200 cm)含水量表现为草地大于灌丛，这是因为灌丛更多消耗土壤深层水，与赵亚楠等(2018)研究结果一致。灌丛柠条锦鸡儿具有庞大的根系，主根明显，入土较深(刘丙霞等， 2020)，并有发达的侧根，可吸收不同层次的土壤水分，使深层土壤含水量低于草地； 同时，灌丛根系在土壤中形成一系列相互连通的大孔隙，使雨水可通过大孔隙通道以优势流形式迅速渗入并贮存在深层土壤，增加了深层灌丛土壤含水量变异性。

4.2 荒漠草原灌丛转变土壤含水量的空间异质性

土壤水分的高度变异性因地理环境、时间特征、尺度大小而异(邱扬等, 2001)。在本研究中，草地、灌丛0～120 cm各土层土壤含水量的块金值C0均不超过0.273 0，说明在取样过程或测定中存在误差，但也不能忽视微小尺度的生境差异与影响，如灌丛引入后斑块尺度下的“沃岛效应”可能改变土壤水分异质性(Anctiletal., 2002)； 草地、灌丛0～120 cm各土层土壤含水量基台值C0+C为0.000 3～0.503 0，基台值越大表明系统的总变异性越大。Wang等(2012)研究表明，黄土高原土壤含水量的块金值为0.1～38.6、基台值为32.8～48.7，这是由于在黄土高原的研究区面积大(约3 000 km2)，虽然采样点较多，但却布设不均匀，且采样土层深达10 m，加大了人工取样及测定误差，使其块金值和基台值都远大于本研究。此外，不同土层土壤含水量的结构方差比C/(C0+C)也存在差异： 草地、灌丛0～120 cm各土层土壤含水量的结构方差比为0.26～1.00； 草地的20～40和100～120 cm土层及灌丛的60～80和80～100 cm土层在0.25～0.75之间，属于中等空间自相关性，具有较好的空间结构，表明其空间变异性受到随机性因素和结构性因素的综合影响(Bharketal., 2003; Gaoetal., 2016)； 灌丛100～120 cm土层结构方差比小于0.25，存在较弱的空间自相关性，说明其由人为干扰、管理制度等随机性因素决定，结构性因素发挥的作用极小(Huetal., 2011; Liaoetal., 2017)，空间格局逐渐破碎化； 其余土层均大于0.75，表现出强烈的空间自相关，说明土壤含水量空间格局受地形地貌、气候、植被类型、土壤质地等结构性因素共同影响(Westernetal., 1999; Rosenbaumetal., 2012)，极少部分变异受随机因素的影响。在本试验中，其他条件基本一致，植被变化是引起空间自相关性变化的主要原因。草地、灌丛不同土层含水量的变程为4.00～107.45 km，变程越小意味着空间格局多以斑块状为主，变程越大则表明空间分布格局以条带状为主(Fangetal., 2016)。

草地和灌丛120～200 cm土层土壤含水量均表现为纯块金效应，土壤含水量呈完全随机分布，不具有任何空间自相关性； 草地深层土壤不易受到外界环境因子影响，能保持其原始均一化的水分格局； 在正常土壤水分状况下，灌丛的水分格局也保持稳定状态。赵亚楠等(2018)在该区域对灌丛引入后的土壤水分研究表明，土壤干旱期(7月)深层土壤水分空间异质性增强； 而本研究表明，在正常土壤含水量情况下，灌丛引入对深层土壤含水量的空间异质性无显著影响，这是由于连年降雨增加的遗留效应和当年影响，深层土壤水分得到一定补偿，土壤含水量增加，降低了空间异质性，向纯块金效应趋势发展。

4.3 荒漠草原灌丛转变土壤含水量与植被地上生物量的生态阈值

宁夏荒漠草原在长达40年的时间里人为引入灌丛柠条锦鸡儿，使得盐池县中北部灌丛面积占荒漠草原面积的比例达到50%以上，对土壤和植被状况产生了深刻影响(赵亚楠等, 2018; 2019)，例如地上生物量由草地的0.06 kg·m-2增到灌丛的0.56 kg·m-2。赵亚楠等(2020)在该区域研究表明，灌丛引入后植被地上生物量的增加可能导致土壤水分的过度利用与消耗。因此，迫切需要荒漠草原地区人工植被水资源合理利用的生态阈值，进而提出荒漠草原人工植被-土壤系统可持续的生态管理对策。王摆等(2014)研究发现，湿地生态系统翅碱蓬(Suaedaheteroptera)的土壤盐分生态阈值区间为8.58～15.70 g·kg-1，土壤水分生态阈值区间为40.92%～78.72%。一项从中生草地到灌丛的转变研究发现，草地向灌丛转变的生态阈值分别为： 50%～70%的草本覆盖率、5%～10%的灌木覆盖率和3年的火烧间隔期(Ratajczaketal., 2014)。此外，Berdugo等(2020)研究表明，当植被从草原或稀树草原转变为灌丛时，干旱指数跨越了0.7这一阈值，植物与土壤之间的正向互作频率下降。本研究结果显示，随着灌丛和草地土壤水分的增加，其地上生物量均呈下降趋势，但灌丛对土壤含水量的响应比较敏感，草地则相对较稳定。本研究对不同时期灌丛和草地土壤含水量和植被地上生物量进行线性拟合并寻找土壤含水量和植被地上生物量2条拟合线的汇合点，得到7月汇合点的土壤含水量为8.11%，植被地上生物量为0.07 kg·m-2，10月汇合点的土壤含水量为14.19%，植被地上生物量为0.06 kg·m-2，将2者结合为荒漠草原向灌丛转变过程中的生态阈值区间，即土壤含水量的生态阈值区间为8.11%～14.19%，植被地上生物量的生态阈值区间为0.06～0.07 kg·m-2。草地向灌丛转变中土壤含水量与植被地上生物量的阈值效应由降雨格局(干季、湿季)、植被类型(草地、灌丛)和土壤质地(孔隙度)共同决定。若人工引入灌丛造成土壤旱化持续加重并超过阈值，则必须采取适当管理措施，如机械去除灌木等(Bestelmeyeretal., 2018; Wilderetal., 2019)。

5 结论

本研究在景观尺度上对宁夏东部荒漠草原灌丛转变过程0～200 cm各土层土壤含水量和植被地上生物量进行研究，发现灌丛转变增加了植被地上生物量及其空间异质性，同时，加剧了深层土壤水分消耗，使得灌丛平均土壤含水量低于草地，并削弱了土壤水分异质性。基于荒漠草原灌丛转变地上生物量和土壤水分现状分析得出土壤含水量响应阈值为8.11%～14.19%。