CO2浓度升高对籼、粳稻光合生理和根系生长的影响

陶文辉,王丹

(南京信息工程大学应用气象学院,江苏 南京 210044)

IPCC(政府间气候变化专门委员会)预测21世纪中叶CO2浓度增加趋势将更为明显[1]。大气中CO2浓度的升高已直接对植物的生长发育产生影响。植物根系作为其生长发育最重要的器官之一,间接影响其地上部分及其他生理指标的变化[2],其形态又直接对其水分和养分的吸收造成影响,而CO2浓度、其他环境因素以及土壤元素构成等也会对根系形态造成影响。吴伊波等[3]对根茎植物和多年生黑麦草的田间试验表明,CO2浓度升高对植物根系生物量及土壤碳输入量有一定的相关性。高浓度CO2环境下植物根系长度和根半径增大,根系数量增多[4];不同层次土壤根系的分枝、根系分布会产生变化,根干重和根枝比增加等[5]。水稻根系生物量与氮素吸收有相关关系[6]。高浓度CO2处理对水稻各生育期干重有促进作用,并且主要增加根直径和根冠比[7]。

CO2浓度升高会提高农作物的光合作用效率,短时间内其光合速率增加30%～40%,长时间将会使作物对CO2的响应产生钝化,即产生光合适应现象[8]。生态系统中氮元素是植物重要的生命元素,也是有机物的重要组成部分。植物的氮含量体现植物生长情况与生理状况[9]。研究表明,高CO2浓度条件下植被生物碳积累量会有所增加[10],但C3植物根系碳含量变化不大而氮含量显著降低,导致碳氮比显著增加[11]。高CO2浓度下植物的氮含量下降,但光合作用增强,因此氮利用率增加[12]。研究发现,高CO2浓度条件下作物吸收养分的时间会延长,对作物生长有促进作用[13];可以促进作物生物量、株高和产量增加,对作物地上部物质积累的影响大于地下部分[14]。CO2浓度升高将对作物光合作用产生影响,增加作物灌浆的速率,促进籽粒产量形成[15]。

本文通过对环境CO2浓度的控制,研究CO2浓度升高对粳稻和籼稻的根系形态特征、光合特征、氮含量和产量等指标的影响,以期阐明CO2浓度升高对粳稻和籼稻生理特征和生长的影响差异,探讨水稻根系特性与光合适应的关系,为制定水稻对大气CO2浓度升高的适应策略以及水稻品种的选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

粳稻品种为‘武运粳30’,籼稻品种为‘扬稻6号’。‘武运粳30’产量高,抗倒伏性好,米质优。‘扬稻6号’产量高,米质优,抗性较强,适应性广,综合性状好。2个品种水稻的基本特征见表1。

表1 供试水稻品种的基本特征Table 1 Characteristics of the varieties used in the experiment

1.2 试验区概况

田间试验于2018年水稻生长季进行,试验地点位于南京信息工程大学农业气象试验站(31.25° N,118.75° E),年均降水量1 106.5 mm,年均温度16.4 ℃,年均总日照时间大于1 850 h,年均无霜期241 d。

供试土壤为潴育型水稻土,灰马肝土属,耕作层土壤质地为壤质黏土。黏粒含量为27.2%,土壤容重为1.68 g·cm-3,土壤pH(H2O)值为6.5,有机碳和全碳含量分别为12.87和1.27 g·kg-1。

1.3 试验设计

试验设置2个CO2浓度处理:以大气背景下CO2浓度作为对照(CK)及高浓度CO2处理(CO2浓度在CK的基础上增加200 μmol·mol-1,T处理),每个处理有4个重复,共8个开顶式气室(OTC)。高浓度CO2处理从水稻幼苗移栽至OTC内开始,直到水稻成熟后结束。

OTC内设有东西走向的栈道,栈道两侧分别移栽‘武运粳30’与‘扬稻6号’。准备36个3.8 L小型盆、72个11.4 L中型盆和36个18.9 L大型盆。其中36个小型盆用于水稻分蘖期,72个中型盆用于水稻拔节期和抽穗期,36个大型盆用于水稻灌浆期和收获期。每个OTC移入4个小型盆、8个中型盆和4个大型盆,分布在开顶箱内圈四周,每个盆型一半种植‘武运粳30’,一半种植‘扬稻6号’,每盆一穴5株苗。试验水稻在5月29日播种,6月29日移栽。水稻生育期氮肥用量为176 g·m-2,氮肥组成包括复合肥(N、P2O5、K2O的质量分数分别为15%、15%、15%)和尿素(有效成分占46.7%),其中基肥占40%,分蘖肥(7月15日)和穗肥(9月5日)各占30%。水分及其他田间管理措施统一采用当地常规栽培模式。

OTC为正八边形棱柱体(柱体半径1.875 m,底部面积10 m2,高3 m),铝合金框架,安装透光效果好的钢化玻璃。为减少CO2气体流失速度,控制试验成本,OTC顶部开口设计向内呈45°倾斜,以保证CO2气体集中在开顶箱内部。每个OTC内配置GMM222 CO2传感器(Vaisala Inc.,Helsinki,Finland),量程0～2 000 μmol·mol-1。CO2浓度需要控制在某一浓度梯度,由CO2自动控制系统控制(图1)。CO2自动控制系统由OTC内CO2传感器、供气系统和控制系统组成,实现对OTC内CO2浓度的自动调控。

图1 CO2自动控制系统组成Fig.1 Composition of CO2 automatic control system

4个液态CO2杜瓦罐作为供气气源(高压液态CO2,纯度为99%)。水稻苗移植至OTC内试验开始,每天进行24 h不间断供气。每个OTC内放置1台鼓风机和2台风扇,使CO2气体分布均匀,OTC内CO2浓度实时由CO2传感器向自动控制系统反馈。自动控制系统包括CO2感应模块、阀控制模块、流量控制模块、加压模块、主控板、数据采集等,将数据汇集到计算机程序中实现OTC内CO2浓度自动监测与调节。当OTC内目标浓度波动时,控制系统将自动调控,实时向OTC输送CO2气体,使OTC内CO2浓度达到目标浓度,并且OTC内的气温传感器、空气相对湿度传感器和土壤相对湿度传感器都与控制系统相连,实时向控制系统导入记录的数据。

1.4 测定方法

1.4.1 水稻光合特性的测定利用LI-6400便携式光合测定仪(LI-COR,Lincoln,NE,USA),于7月15—16日(分蘖期)、8月17—18日(拔节期)、9月5—6日(抽穗期)、9月25—26日(灌浆期)及10月10—11日(收获期)测量叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)等相关指标。测量时调整叶室内温度至30 ℃,调整水分吸收装置,直至相对湿度保持在60%左右。在每个OTC内选择2个品种水稻生长状况良好的植株,选择叶位相同的功能叶片,用荧光叶室夹住选好的叶片,保证叶片完全覆盖叶室中间的圆孔,待数值稳定后测量,5次重复。

A-Ci曲线和A-PAR曲线的测定。测定A-Ci曲线时,调整OTC内CO2浓度至400 μmol·mol-1,调整叶室内部光照强度至2 000 μmol·m-2·s-1,控制CO2浓度以梯度变化(400、50、90、150、230、300、600、800和 1 000 μmol·mol-1)。测定A-PAR曲线时,根据不同CO2浓度处理将OTC内CO2浓度设置为400或600 μmol·mol-1,控制光照强度梯度变化(0、50、150、300、800、1 500和2 000 μmol·m-2·s-1)。

基于Farquhar光合模型计算出不同CO2浓度处理下不同水稻品种的核酮糖二磷酸缩化酶(Rubisco)最大羧化速率(Vcmax)[16]。最大羧化速率(Vcmax)相对值=[Vcmax(高浓度CO2处理)-Vcmax(对照)]/Vcmax(对照)。

1.4.2 水稻根系生长指标的测定于分蘖期、拔节期、抽穗期、灌浆期及收获期分别测量水稻根系指标,选取1盆水稻并将其完整取出,用清水冲洗干净,整齐摆放在根盘里。使用EPSON Perfection V850 Pro根系扫描仪,选择驱动中全自动扫描模式。扫描图片使用WinRhizo 2016软件处理分析,得到根长和根系表面积等根系形状参数,每个品种水稻每个处理5个重复。各根系指标相对值是升高CO2浓度处理下的根系指标值减去控制CO2浓度处理下的根系指标值除以控制CO2浓度处理下的根系指标值。

1.4.3 水稻根系碳、氮元素含量的测定对测量A-Ci曲线和A-PAR曲线后的水稻根系取样,放入75 ℃烘箱烘干,并分别测定其干重。分别用EMAX球磨仪将烘干后的样品磨成粉状,再用C、N、S元素分析仪(Vario EL cube)测定根系碳、氮含量。

1.4.4 水稻产量测定在8个OTC盆栽区,选择具有代表性的20株植株,在烘箱中经105 ℃杀青 35 min,75 ℃烘干至恒重,分析2个品种水稻产量构成。

1.5 数据处理与分析

采用R语言(R 3.5.1 for Windows GUI front-end)进行数据预处理和统计分析。各处理之间的显著性差异用方差分析进行检测。最大羧化速率(Vcmax)与根系性状相对值之间的关系用二次回归分析进行检测。运用R语言和Origin 2019软件制图。

2 结果与分析

2.1 水稻根系形态参数对CO2浓度升高的响应

2.1.1 总根长从图2-A可知:分蘖期和拔节期‘扬稻6号’T处理总根长比CK分别显著增加21.73%和22.14%(P<0.05);拔节期CK和T处理‘扬稻6号’总根长比‘武运粳30’分别显著增加22.14%和31.41%(P<0.05)。灌浆期‘武运粳30’T处理总根长比CK显著增加15.46%(P<0.05);CK和T处理‘扬稻6号’总根长比‘武运粳30’分别显著增加95.76%和72.46%(P<0.05)。收获期‘武运粳30’CK处理总根长比 T处理显著增加16.86%(P<0.05)。

图2 不同浓度CO2处理对水稻总根长(A)和根系表面积(B)的影响Fig.2 Effect of different CO2 concentration treatments on total root length(A)and root surface area(B)of riceCK:CO2浓度为400 μmol·m-2·s-1;T:CO2浓度为600 μmol·m-2·s-1。不同小写字母表示同一品种水稻不同CO2浓度处理间差异显著(P<0.05)。不同大写字母表示同一CO2浓度不同品种水稻处理间差异显著(P<0.05)。下同。CK:CO2 concentration is 400 μmol·m-2·s-1,T:CO2 concentration is 600 μmol·m-2·s-1. Different lowercase letters indicate significant difference between the treatment of the same rice variety with different CO2 concentration(P<0.05). The different uppercase letters indicate significant difference between the treatment of different rice varieties with the same CO2 concentration(P<0.05). The same as follows.

2.1.2 根系表面积从图2-B可知:CO2浓度升高对2个品种水稻根系表面积均有促进作用。分蘖期‘扬稻6号’T处理根系表面积比CK显著增加43.11%(P<0.05);T处理‘扬稻6号’根系表面积比‘武运粳30’显著增加46.6%(P<0.05)。拔节期T处理‘扬稻6号’根系表面积比‘武运粳30’显著增加30.85%(P<0.05)。抽穗期T处理‘武运粳30’和‘扬稻6号’根系表面积比CK分别显著增加27.72%和12.92%(P<0.05);CK和T处理‘扬稻6号’根系表面积比‘武运粳30’分别显著增加40.69%和23.52%(P<0.05)。灌浆期T处理‘武运粳30’和‘扬稻6号’根系表面积比CK分别显著增加23.92%和11.78%(P<0.05);CK和T处理‘扬稻6号’根系表面积比‘武运粳30’分别显著增加40.08%和26.36%(P<0.05)。收获期T处理‘扬稻6号’根系表面积比‘武运粳30’显著增加25.25%(P<0.05)。

2.2 水稻叶片光合生理对CO2浓度升高的响应

从表2可知:‘武运粳30’和‘扬稻6号’叶片最大羧化效率(Vcmax)对高浓度CO2响应有明显差异。分蘖期CK处理‘扬稻6号’Vcmax值比T处理显著增加37.78%(P<0.05);T处理‘武运粳30’Vcmax比‘扬稻6号’显著增加38.01%(P<0.05)。拔节期各处理之间均无显著差异(P<0.05)。抽穗期T处理‘武运粳30’Vcmax比CK显著增加28.57%;CK和T处理‘武运粳30’Vcmax比‘扬稻6号’分别显著增加54.99%和119.01%(P<0.05)。灌浆期CK处理‘武运粳30’Vcmax比T处理显著增加18.72%(P<0.05)。收获期CK处理‘武运粳30’Vcmax比T处理显著增加25.55%(P<0.05)。

表2 CO2浓度对水稻叶片最大羧化效率(Vcmax)的影响Table 2 Effect of CO2 concentration on the maximum carboxylation efficiency(Vcmax)of rice leaf

2.3 水稻根系性状和光合生理的关系

从图3可见:‘武运粳30’叶片Vcmax相对值与其总根长相对值的二元回归方程开口向上,相关性显著。‘扬稻6号’叶片Vcmax相对值与其总根长相对值的二元回归关系不显著。

图3 最大羧化效率相对值与根系总根长相对值的二元回归方程Fig.3 Binary regression equation for the relative value of maximum carboxylation efficiency(Vcmax)and total relative root length

从图4可见:‘武运粳30’叶片Vcmax相对值与其根系表面积相对值的二元回归方程开口向下,相关性显著。‘扬稻6号’叶片Vcmax相对值与其根系表面积相对值无显著相关性。

图4 最大羧化效率相对值与根系表面积相对值的二元回归方程Fig.4 Binary regression equation for the relative value of maximum carboxylation efficiency(Vcmax)and relative root surface area

2.4 根系氮含量对CO2浓度升高的响应

从图5可知:分蘖期‘武运粳30’T处理根系氮含量比CK显著减少16.47%(P<0.05)。拔节期‘扬稻6号’T处理根系氮含量比CK显著减少24.54%(P<0.05)。灌浆期‘武运粳30’T处理根系氮含量比CK显著增加36.6%(P<0.05);‘扬稻6号’T处理根系氮含量比CK显著减少20.62%(P<0.05)。

图5 不同浓度CO2处理对水稻根系氮含量的影响Fig.5 Effect of different CO2 concentration treatments on nitrogen content in rice roots

2.5 水稻地上部及根系生物量对CO2浓度升高的响应

从图6可知:高CO2浓度处理下2个品种水稻地上部干重在整个生育期呈明显上升趋势。分蘖期‘扬稻6号’T处理地上部干重比CK显著增加25.91%(P<0.05);T处理‘扬稻6号’地上部干重比‘武运粳30’显著增加44.25%(P<0.05)。拔节期‘扬稻6号’T处理地上部干重比CK显著增加17.69%(P<0.05);CK和T处理‘扬稻6号’地上部干重比‘武运粳30’分别显著增加33.65%和58.45%(P<0.05)。抽穗期‘武运粳30’和‘扬稻6号’T处理地上部干重比CK分别显著增加19.35%和42.88%(P<0.05)。灌浆期‘扬稻6号’T处理地上部干重比CK显著增加31.13%(P<0.05)。收获期‘扬稻6号’T处理地上部干重比‘武运粳30’显著增加20.21%(P<0.05)。

图6 不同浓度CO2处理对水稻地上部干重的影响Fig.6 Effects of different CO2 concentration treatments on shoot dry weight of rice

从图7可知:‘扬稻6号’各生育期根系干重明显高于‘武运粳30’,且2个品种水稻根系干重在各生育期变化规律相似。分蘖期T处理‘扬稻6号’根系干重比‘武运粳30’显著增加111.7%(P<0.05)。拔节期T处理‘武运粳30’和‘扬稻6号’根系干重比CK分别显著增加45.26%和88.36%(P<0.05)。抽穗期至收获期T处理‘扬稻6号’根系干重显著高于‘武运粳30’。

图7 不同浓度CO2处理对水稻根系干重的影响Fig.7 Effects of different CO2 concentration treatments on dry weight of rice roots

2.6 水稻产量对CO2浓度升高的响应

从表3可知:‘扬稻6号’T处理单株籽粒数比CK显著增加14.24%(P<0.05),T处理单株籽粒重比CK显著增加17.22%(P<0.05);T处理单株‘扬稻6号’籽粒重比‘武运粳30’显著增加12.5%(P<0.05)。T处理‘扬稻6号’和‘武运粳30’地上部干重比CK分别显著增加33.66%、26.64%(P<0.05);CK‘扬稻 6号’地上部干重比‘武运粳30’显著增加21.71%(P<0.05)。

表3 CO2浓度对2个品种水稻籽粒产量结构的影响Table 3 Effect of CO2 concentration on rice grain yield structure

3 讨论

3.1 根系生长对CO2浓度升高的响应

CO2浓度升高会促进植物根系的长度、半径和侧根增加[17-18]。Jongen等[18]研究表明大豆根系长度和根系半径均在高浓度CO2环境下增加明显,但根系侧根数却没有变化。桦树和红花槭生长在高CO2浓度下也得出相似的结果[19]。本试验中,CO2浓度处理对2个品种水稻根长均显著增加。在高CO2浓度处理下,‘扬稻6号’总根长和根系表面积在生育期均大于‘武运粳30’,且生育后期更明显。这可能是由于生育后期‘扬稻6号’生长所需的养分要高于‘武运粳30’,从而通过增加根系长度和根系表面积来提高养分吸收率。

3.2 CO2浓度升高对水稻光合特性和氮含量的影响

最大羧化速率(Vcmax)是表征植物光合能力的重要参数,对光合速率起着决定性作用[20]。提高最大羧化速率是提高光能利用率和陆地生态系统总初级生产力的关键。本研究中,‘武运粳30’只有在抽穗期Vcmax对高CO2浓度处理的响应是积极的,这可能是由于‘武运粳30’为了规避光合适应,加快形成穗库,从而提高光合效率,提高自身产量。高CO2浓度条件下,‘武运粳30’Vcmax均高于‘扬稻6号’,且在分蘖期、抽穗期和收获期更为显著。‘扬稻6号’更早出现光合适应现象,但光合适应现象很快消失,而‘武运粳30’光合适应现象在生育后期仍然明显。

研究表明在高CO2浓度水平下,植物根系碳含量对高浓度CO2无积极响应,而氮含量显著下降导致根系碳氮比显著增加[21-22]。本研究表明,CO2高浓度处理下,‘武运粳30’根系氮含量在分蘖期到抽穗期呈下降趋势,但从灌浆期开始呈上升趋势,这可能是由于灌浆期水稻穗需要大量的养分,根系从生长环境中吸收大量的养分,从而促进氮含量增加。在CO2高浓度处理下,生育后期‘武运粳30’根系氮含量高于‘扬稻6号’。‘扬稻6号’籽粒数、籽粒重等指标对高浓度CO2的响应要明显高于‘武运粳30’,这就要求其根系指标对CO2浓度升高的响应也要高于‘武运粳30’,从而满足其地上部生长发育对养分的需求。

3.3 CO2浓度升高对水稻生物量和产量的影响

增加CO2浓度将提高水稻、小麦等作物生物量[23]。本研究发现,高CO2浓度对水稻地上部干重和根系干重均有促进作用,与前人研究结果一致。高CO2浓度处理‘扬稻6号’地上部干重在生育后期明显高于‘武运粳30’,而‘扬稻6号’根系干重整个生育期均高于‘武运粳30’。

高浓度CO2对水稻光合速率和产量有促进作用[24]。高浓度CO2条件下‘武运粳23’籽粒产量和穗数显著增加[25];开顶式气室试验中,CO2浓度升高会增加冬小麦的籽粒数和千粒重[15]。本研究表明,‘扬稻6号’单株籽粒数和籽粒重在高浓度CO2处理下明显增加,这与前人的试验结果一致。‘武运粳30’单株籽粒数和籽粒重在高浓度CO2处理下增加趋势并不明显。在CO2浓度升高处理下,‘扬稻6号’单株籽粒数、籽粒重及地上部干重和千粒重均高于‘武运粳30’,其原因可能是CO2浓度升高对水稻光合速率有促进作用,对水稻中后期物质积累有正效应,说明‘扬稻6号’对高浓度CO2的响应更为明显。

3.4 高浓度CO2下2个品种水稻根系性状和光合特性的关系

本研究中,从2个品种水稻Vcmax相对值与根长和根系表面积指标相对值的二元回归结果来看,‘武运粳30’的Vcmax相对值与根长和根系表面积指标相对值有显著相关性,而‘扬稻6号’正好相反,说明‘武运粳30’的光合作用受根长和根系表面积影响。因为高CO2浓度下水稻叶片光合产物积累增多,水稻叶片中碳水化合物大量堆积,一旦这些碳水化合物和其他营养物质没有及时运输或者转运,会引起叶片的反馈抑制,造成碳、氮代谢失调,甚至损伤叶绿体导致光合速率下降[26],容易导致光合作用下调与碳、氮代谢失调[27]。Norby等[28]指出植物体内碳、氮协同在地下部生长趋势中起重要作用,而根的生长状况也会对植物光合作用和体内的碳、氮协同产生反馈。本试验中‘武运粳30’的Vcmax相对值与总根长和根系表面积相对值的显著相关性也说明了根系生长状况对于水稻光适应现象的影响。