LED光质和日累积光照量对番茄种苗生长及能量利用效率的影响

季 方，甘佩典，刘 男，贺冬仙※，杨 珀

（1.中国农业大学水利与土木工程学院，农业农村部设施农业工程重点实验室，北京 100083；2.北京盛阳谷科技有限公司，北京 100083）

0 引 言

番茄种植面积和消费水平居全球所有蔬菜种类的首位。中国的番茄种植面积在2018年为104万hm2，年产量达到6 163万t，占全国蔬菜总产量的8.7%[1]。番茄种苗的质量对其后期栽培和增产增效具有重要作用，已经成为设施育苗产业的重要品类。目前，中国番茄种苗的年需求量达 390亿株以上，对设施园艺生产和温室产业发展具有举足轻重的影响。然而，冬季和早春季的低温弱光天气经常导致设施冬春季番茄种苗的生长延缓和品质劣化，严重制约了设施番茄育苗的优质生产。

人工光型植物工厂的可控环境可以有效缩短育苗周期，提高种苗质量，实现蔬菜育苗的标准化与工厂化生产，但因其建设成本高和耗电量大等问题难以得到推广普及。降低人工光型植物工厂的用电成本就必须提高育苗系统的电能利用效率（Electric Energy Use Efficiency，EUE）和光能利用效率（Light Energy Use Efficiency，LUE）[2]。因此，植物生长灯作为人工光型植物工厂的重要组成部分，是其节本增效的核心技术，如何有效降低占总耗电量约 80%[3]的人工光照耗电量成为该技术的研究热点。发光二极管（Light-Emitting Diodes，LED）以其光效高、寿命长和光谱可调的技术优势成为人工光型植物工厂的主流光源[4]，但以叶绿素对红蓝光的高吸收率而研发的红色与蓝色灯珠组合的LED灯具在近年来备受争议[5-6]，而白色LED及白红LED灯具在植物工厂中的应用逐渐成为产业趋势[7-8]。

光环境调控作为设施育苗生产的重要环境条件，不仅包括光照强度和光照周期，还受到光质和日累积光照量（Daily Light Integral，DLI）的直接影响。DLI是指植物在1 d内接受到的光能总量[9]，是光照强度和光周期的乘积，可以替代光照强度作为植物生长发育的光变量。合适的DLI不仅可以改善植物生长状况，缩短种苗育苗时间，还能提高光能利用效率进而直接影响生产水平和设施能耗。

以往对光质研究的文献多集中在单色光或不同比例的红蓝混合光，但越来越多的研究表明：红蓝混合光中由于缺少其他波段光谱导致植物部分光敏色素不能做出响应，进而影响植物生长发育[7-8,10-11]；在红蓝光下生长的植物在人类视觉上呈紫色，这不利于管理者对植物生产状况的观察和病害诊断[5-6]，无形中增加了植物工厂管理难度，也未能达到优质生产的目标[12-13]。利用全光谱分布的白色LED特性，结合DLI对植物生长发育和光合作用的影响，分析能源利用效率更能贴近生产实际和能耗分析。因此，本研究利用白色LED和不同比例的白红LED植物生长灯，从番茄种苗的形态建成、生物量积累及光合特性等各方面分析LED光质和DLI对其生长发育的影响，旨在为设施番茄育苗生产提供光环境参数和优化LED光配方，从而为番茄工厂化育苗生产实现节能减耗提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 供试材料与育苗方法

供试番茄种子（Lycopersicon esculentum Mill.cv.丰收）由荷兰瑞克斯旺种子公司提供。番茄育苗试验于2017年 8月在人工光型植物工厂实验室（中国农业大学，北京）进行。将种子播种于填充了75%蛭石和25%珍珠岩混合基质的 128标准穴盘（长×宽×高 540 mm×280 mm×42 mm）中。种子出芽前进行为期3 d的黑暗环境催芽处理，催芽环境温度控制在（28±1）℃，相对湿度为75%±10%。种子出芽后按各试验区设置的光环境参数进行人工光照处理，育苗期间的环境设置为：08:00—22:00设置为明期，22:00—08:00设置为暗期；明期的温度（24±1）℃、相对湿度60%±5%、CO2浓度（800±50）μmol/mol；暗期的温度（20±1）℃、相对湿度65%±5%、CO2浓度不控制。番茄种苗采用潮汐式灌溉，每次灌溉持续时间为30 min，营养液配方采用日本园试通用配方，pH值为5.6～6.0，电导率（Electrical Conductivity, EC）为 2.0～2.4 mS/cm。番茄种子出芽到第 1片真叶展开期间，每隔2 d浇灌1次1/3浓度营养液；待第1片真叶展平后使用2/3浓度营养液每日进行灌溉；第2片真叶展开后每日灌溉标准浓度营养液。

1.2 光照环境试验设计

在光照立体栽培架（长×宽×高 1 250 mm×900 mm×2 100 mm，分为5层，层高380 mm）上进行番茄育苗试验，每层可放置6个标准穴盘（4盘竖放，2盘横放）。人工光源采用红蓝比（Ratio of Red Light to Blue Light，R∶B）为1.8的T5荧光灯（F1.8）和R∶B分别为0.9、1.2和2.2的白色和白红LED植物生长灯（L0.9，L1.2，L2.2），如表1所示进行番茄育苗光环境试验，以荧光灯试验区作为对照组，共设置12个试验区。播种31 d后，每个试验区随机选取8株番茄种苗进行指标测量，试验重复3次。

表1 番茄种苗的光照环境试验处理Table 1 Light environment experiment treatments setting for tomato seedlings

1.3 试验仪器及测量方法

光照强度和光谱测定：使用便携式光量子计（LI-1400，LI-COR公司，美国）在灯具正下方15 cm处测定光照强度，并用光纤光谱仪（AvaSpec-ULS2048，Avantes公司，荷兰）在光照强度为250μmol/(m2·s)的灯具下同一位置测量各试验区分光光谱分布（图1）。根据光谱分布，分别计算紫外光（UV，波长300～399 nm），蓝光（B，波长400～499 nm），绿光（G，波长500～599 nm），红光（R，波长600～699 nm）和远红光（FR，波长700～800 nm）的光量子通量，并用红光波段和蓝光波段的光量子通量计算R∶B。光源的电能消耗用电力监测仪（T8006，深圳北电仪表有限公司，中国）进行连续监测。

番茄种苗形态指标测定：形态指标包括株高、茎粗、叶片数、叶面积、地上/下部鲜质量、地上/下部干质量。用直尺测量番茄种苗的株高（cm）；用游标卡尺测量茎粗（mm）；用扫描仪（LiDE 110，佳能（中国）有限公司）扫描每片叶片，并利用Photoshop计算叶面积（cm2）[14]。分离番茄种苗的地上部和地下部，用百分之一天平分别测量各部分鲜质量（g）；将地上部和地下部放置于105℃烘箱中杀青3 h，再将烘箱温度调至80℃干燥72 h至恒质量，用万分之一电子天平（FA1204B，上海精密科学仪器有限公司，中国）分别称量地上/下部干质量（mg）。

叶绿素含量测定：番茄种苗的叶绿素含量用紫外/可见分光度计（UV-3150，岛津株式会社，日本）基于Arnon修正法[15]进行测定。

光合特性测定：在明期利用便携式光合仪（LI-6400XT，LI-COR公司，美国）测量番茄种苗叶片的净光合速率（μmol/(m2·s)）。光合测量的参数设定为：空气流速500μmol/s，光照强度 250μmol/(m2·s)，叶室温度 25℃，CO2浓度 800μmol/mol。

图1 光照强度为 250 μmol·m-2·s-1)的光照环境试验区分光光谱分布Fig.1 Spectral distribution of light environment experiment treatments at light intensity of 250 μmol·m-2·s-1

1.4 计算方法

日累积光照量（Daily Light Integral, DLI）的计算方法见式（1）：

式中DLI为日累积光照量，mol/(m2·d)；光照强度的单位为μmol/(m2·s)，光周期的单位为h/d。

R∶B和R∶FR的计算方法见式（2）和（3）：

式中Nλ为分光光谱分布值，μmol/(m2·s·nm)。

干质量日均增长量（G值，mg/d）与壮苗指数的计算方法见式（4）和（5）：

光能利用效率（Light Energy Use Efficiency, LUE）是指单位时间内（本试验的栽培周期为31 d）植物可利用部分化学能增长量与植物接受光能总量的比值。电能利用效率（Electric Energy Use Efficiency, EUE）是指单位时间内（本试验的栽培周期为 31 d）植物可利用部分化学能增长量与光源消耗电能总量的比值。

式中f为植物干物质的化学能，20 MJ/kg；D为植物可利用部分的干质量增长量，kg/m2；R指植物接受的 300～800 nm 内的辐射能量，MJ/m2；E为灯具消耗的电能，MJ/m2。

1.5 数据处理与分析

试验数据的处理分析和图表绘制利用 Microsoft Excel 2016和SPSS 22.0软件完成，方差分析基于最小显著性差异法，在0.05的显著性水平下进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 LED光质和DLI对番茄种苗形态的影响

LED光质和DLI对番茄种苗的形态建成具有显著性影响。如图2所示，随着DLI的增大，番茄种苗的株高、茎粗和叶面积均呈现先升高后下降的趋势。当 DLI为10.1 mol/(m2·d)时，由于光能供应不足，种苗长势较弱。将DLI提高到12.6 mol/(m2·d)时，番茄种苗的光合能力增强，茎粗变粗、叶片变大、株型紧凑，种苗更为健壮。随着DLI的进一步增加，番茄种苗的形态和生长量指标开始降低。当DLI为10.1和15.1 mol/(m2·d)时，LED光质对种苗形态的影响不显著。当 DLI为 12.6 mol/(m2·d)时，R∶B为1.2的白红LED光源（L1.2）下的番茄种苗的株高、茎粗和叶面积均达到最大，分别为 16.6 cm、3.7 mm和86.1 cm2。3种LED光源处理的番茄种苗的G值和壮苗指数均显著高于荧光灯对照组（F1.8），G值和壮苗指数在DLI为12.6 mol/(m2·d)时达到最大，在R∶B为1.2的白红LED下分别达到16.2 mg/d和12.04，比荧光灯对照组高出1 倍，且显著高于其他2种LED光质处理。当DLI达到15.1 mol/(m2·d)时，所有光质环境下番茄种苗的G值和壮苗指数又显著降低。

2.2 LED光质和DLI对番茄种苗生物量积累的影响

较强的DLI可以为植物提供更多的能量，有利于光合产物合成，从而促进植物的生物量累积[16]。适当地增加DLI有利于番茄种苗的生物量积累（图3）。番茄种苗的地上部鲜质量在DLI为12.6 mol/(m2·d)时达到最大，在L1.2下达到4.30 g，但在DLI为10.1和15.1 mol/(m2·d)时仅为2.00 g左右。由图1可知，相比R∶B为0.9的白色 LED（L0.9），L1.2中增加了红光比例从而促进了番茄种苗生长。L1.2的红光比例略低于L2.2，但其绿光占比较高（L1.2和L2.2分别为43.7%和33.8%），较多的绿光更容易进入植物冠层，使较低冠层中的叶片能够使用透射下来的绿光进行光合作用，从而增加了番茄种苗的生物量积累。番茄种苗的地下部鲜质量在 L1.2-D12.6和L2.2-D12.6这2个试验区达到最大，分别为每株0.72和0.76 g，而在其他试验区则较小且无显著性差异。番茄种苗的地上部和地下部干质量也有相同的趋势，在 DLI为12.6 mol/(m2·d)和R∶B为1.2的白红LED光照下番茄种苗的总干质量最大，为每株473.3 mg。

2.3 LED光质和DLI对番茄种苗叶片叶绿素含量的影响

与DLI相比，光质对番茄种苗叶片的叶绿素含量影响更为显著（表2）。在3种水平DLI光照下，荧光灯下的番茄种苗叶片叶绿素含量均显著高于 LED光源处理，总叶绿素含量在 F1.8-D10.1试验区最大，达到(3.52±0.17)mg/g。这可能是因为植株长高后，冠层离人工光源比较近，而荧光灯灯管表面温度较LED灯管高2 ℃～3 ℃，植物叶片失水导致叶绿素含量升高。在 F1.8、L0.9和L1.2光照处理下，番茄种苗叶片的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均在DLI为15.1 mol/(m2·d)下最小。在R∶B为2.2的LED光源（L2.2）下，3种DLI下的番茄叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均无显著性差异。各处理对叶绿素a/b值没有显著性影响，均在3.00左右，这说明育苗环境条件均处于适宜番茄种苗生长的范围。

图2 LED光质和DLI对番茄种苗形态的影响Fig.2 Effects of LED light quality and DLI on the morphology of tomato seedling

图3 LED光质和DLI对番茄种苗生物量的影响Fig.3 Effects of LED light quality and DLI on biomass of tomato seedling

表2 LED光质和DLI对番茄种苗叶片叶绿素含量的影响Table 2 Effects of LED light quality and DLI on chlorophyll contents of tomato seedling

2.4 LED光质和DLI对番茄种苗光合作用的影响

如图4所示，不同光质处理对番茄种苗叶片的净光合速率影响显著，而DLI对其则无显著性影响。L1.2对番茄种苗的光合作用最为有利，当DLI为12.6 mol/(m2·d)时番茄种苗叶片的净光合速率为 15.4µmol/(m2·s)。当 DLI为15.1 mol/( m2·d)时，在F1.8和L2.2下的番茄种苗叶片净光合速率显著低于L0.9和L1.2。

图4 LED光质和DLI对番茄种苗叶片净光合速率的影响Fig.4 Effects of LED light quality and DLI on net photosynthetic rate of tomato seedling

2.5 LED光质和DLI对番茄种苗能量利用效率的影响

基于植物干质量的LUE和EUE可用于评估植物接收照射到冠层的光能和对人工光源电能的利用程度，是衡量植物工厂整体能耗水平的重要指标[2]。如图5所示，利用不同类型灯具生产番茄种苗的LUE和EUE差异明显，与荧光灯试验区相比，3种不同LED光源下培育番茄种苗的EUE有显著提高。在L1.2-D12.6试验区，番茄种苗的叶面积比其他试验组增大了至少 43%（图2c），从而明显增加了植物冠层截获的光合有效辐射，故该处理下的LUE和EUE均达到最大，分别为0.078和0.026，比荧光灯对照组（F1.8）高79%和321%。因此，利用LED光源进行番茄种苗生产在单位功率投入下比荧光灯可获得更高的种苗产量，LED灯具尤其是R∶B为1.2的白红LED灯具更加适合番茄种苗生产。

图5 番茄种苗生产的能源利用效率Fig.5 Energy use efficiency for tomato seedling production

3 讨 论

光环境对植物的形态建成、生理响应、生长过程及品质形成有着广泛的调节作用[17]。光质作为触发信号被不同的光敏色素感知，从而直接影响植物的光合作用和生长发育[11]。DLI作为植物1 d内接收到光能总量可以综合反映植物对光的响应[9]。

3.1 LED光质对番茄种苗生长和光合特性的影响

利用LED的不同光质组合可以进一步提高设施作物产量和品质。红光作为植物光系统利用效率最高的光谱组成，能够促进植株叶片叶面积增大[17]，是设施作物生产补光的最重要组成部分。植物对于蓝光的吸收能力仅次于红光，蓝光能使植株的株形紧凑，品质得以提升[18]。虽然植物叶片对绿光的吸收率较低，但与红蓝光相比，绿光可以更加深入的穿透植物冠层，有效地提升叶片群体的光合能力，并参与植物的形态建成[19-20]。Kim 等[8]研究发现，在红蓝LED中添加24%的绿光可促进生菜的生长。Kaiser等[21]发现，在红蓝光谱中加入 32%的绿光可显著增加番茄植株生物量，这与本研究结果相似，说明当植物冠层比较密集时可用绿光取代部分红光来增加植物能利用的光合能量。

由于植物对红蓝色光的选择性吸收，以往光质对植物生长影响的研究多选用红蓝组合光源，但光谱范围更宽的白色LED和白红LED灯具在设施生产中应用较多，也能达到与红蓝混合光下相似或更高的生产水平[12-13]。Liu等[18]研究表明，相比红蓝LED，使用R∶B为1.5的白色 LED时辣椒种苗地上部与地下部干质量均达到最大。Lin等[22]在红蓝LED中额外添加白光来平衡光环境，使生菜的生物量显著增加。因此，在实际生产中可以选用白色LED或在白色LED中补充红色或蓝色LED作为人工光型植物工厂的光源[5]。

同时，光质还可以通过影响光合色素的合成参与调控植物的光合作用[17]。叶绿素是光合色素的主要组成部分，其含量越高就越能有效地捕获光能，提高净光合速率[23]。过多的红光会降低叶绿素含量，而在红光和蓝光基础上添加绿光有利于促进叶绿素含量的增加[24-25]。与荧光灯相比，LED光源可以提高番茄种苗叶片光合能力，且不同光质对叶片的净光合速率有显著影响，类似的研究结果还发现在小白菜[26]、草莓[27]上。

3.2 DLI对番茄种苗生长的影响

DLI可以有效结合光照强度和光周期这2个光变量，更好地描述光合作用的强度和时长，为探究植物对光的响应机制提供较为完善的光参数。在实际生产中可以通过补光等手段来增加DLI进而提高设施育苗质量，故DLI常用于植物生产系统的产量预测或管理策略调整[28]。Zhang等[29]和Yan等[30]的研究表明，DLI与植物地上部干/鲜质量和地下部干/鲜质量之间存在线性关系。在一定范围内提高DLI可以加速植物的生长，但一旦超过阈值范围，植物生长会趋于稳定或变为抑制[31]。这可能是因为种苗为了适应高DLI环境而降低叶面积以减少蒸腾作用，以此来降低过高DLI对植物光合系统的伤害[31]。不同植物及其不同生长阶段对 DLI的响应也不同，适合紫叶生菜育苗的DLI为11.5 mol/(m2·d)[6]，适合樱桃番茄种苗生长的DLI为13.0 mol/(m2·d)[32]，而适合黄瓜种苗生长的 DLI为 16.2 mol/(m2·d)[33]。

3.3 LED光质和DLI对番茄种苗能量利用效率的影响

基于植物干质量的LUE和EUE最早由日本的古在丰树教授等提出[2-3]。植物生长所积累的化学能都是由其吸收的光能转化而来，在人工光型植物工厂中，植物生长灯是植物光合作用所需光能的唯一来源，故植物增加的化学能最终都由电能提供。Kozai[3]指出人工光型植物工厂LUE的理论最大值为0.1，但在实际生产中，LUE约为0.032～0.043[29,34]，这与理论值还有着较大差距。

影响植物能量利用效率的因素很多，可以通过改变光照环境、综合调控环境因素和增加叶片接收光能的能力等方法来进行优化[35]。人工光型植物工厂的光照环境是由所使用的植物生长灯所确定的，这对植物的能量利用效率起到了决定性作用，故利用合适的LED光源调控光照环境是提高LUE和EUE的重要手段之一。

4 结 论

本研究在人工光型植物工厂实验室中，利用不同的白色和白红LED植物生长灯研究了日累积光照量（Daily Light Integral, DLI）和光质对番茄种苗生长发育、光合特性及其能量利用效率的影响，得出以下结论：

1）LED光质可以通过不同的光谱组成影响番茄种苗的光合能力来影响其生长发育和形态建成，但当 DLI过低或过高时，LED光质对种苗形态建成和生物量积累的影响不显著。

2）合理的DLI有利于番茄种苗的形态建成和生物量积累，在适当范围内提高DLI可以促进幼苗生根、增加生物量、增大叶面积、提高种苗健壮程度。当DLI为12.6 mol/(m2·d)时，R∶B为1.2的白红LED光源下的番茄种苗的壮苗指数为12.04，比荧光灯下高出1 倍。

3）使用 LED光源代替荧光灯可以有效降低育苗能耗，显著增加光能利用效率（Light Energy Use Efficiency,LUE）和电能利用效率（Electric Energy Use Efficiency,EUE），在相同能耗下可以生产出更多的种苗。

综上所述，建议选用R∶B为1.2的白红LED植物生长灯并调控DLI为12.6 mol/(m2·d) 的光照环境进行“丰收”番茄种苗的育苗生产。