桂林北部地区毛竹种子产量及表型性状研究

徐振国，梁梅华，刘凡胜，杨正文，黄大勇

（1.广西壮族自治区林业科学研究院 广西优良用材林资源培育重点实验室，广西南宁 530002；2.广西生态工程职业技术学院，广西柳州 545004；3.南丹县山口林场，广西南丹 547200）

竹类植物为无性繁殖的多年生植物，有独特的生殖生物学特性，如开花周期长且难以预测和结实率低等。目前，竹子开花结实现象较少，且竹子开花后多立即死亡，加大了竹子开花结实研究的难度，但竹子种子有重要的科研和经济价值[1]。

毛竹（Phyllostachys edulis）又名楠竹、茅竹、猫头竹和孟宗竹，是我国面积最大、分布最广的材用和笋用竹种。广西毛竹林面积为16.33 万hm2[2]，为我国竹林面积较大的省份。1963年，在广西梧州和桂林等地发现有成片毛竹林开花和结实的现象[3]，进入2000年后，桂北地区的毛竹林不间断地零星开花。毛竹开花前无明显的特征，具有稀少性、随意性和不确定性等特点[4]，给毛竹种子育苗及规模化发展带来一定的困难。

种子是植物形态学分类的主要依据，也是植物的重要繁殖材料[5]。种子大小不仅受到严格的遗传控制，还受到环境的影响[6]，不同种源的植物种子可能存在较大的表型差异，毛竹种子研究多侧重于萌发特性[7-8]、育苗技术[9-13]、营造林[14]、抚育管理[15]和花器官[16-22]等方面，关于其种子产量及表型性状的研究未见报道。本研究以桂北地区开花毛竹为研究对象，分析不同地区的毛竹种子产量及表型性状，为提高毛竹种子产量并进行品质改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 毛竹开花地点概况

2018年，对桂北地区进行实地调查，明确不同区域毛竹林的开花现状，并记录其基本情况，主要包括毛竹开花的地点、经纬度和海拔（表1）。

表1 毛竹开花的基本情况Tab.1 Basic situation of P.edulis flowering

1.2 开花毛竹处理

2018年3月进行劈山，清除林内杂草，保持毛竹周边整洁。采种前再清理1 次，宜在8月底进行，便于后期采种。劈山时，开沟施肥，在竹基部30 cm 处的坡上部开深10 ～15 cm 左右的半月形沟，施入肥料并覆土，每株施复合肥0.5 kg。喷施两次叶面肥，第一次在5月中旬，第二次在7月下旬，喷至毛竹叶片的正、反两面，以叶片散布肥液并开始下滴为度。采用竹腔注射方法进行病虫害防治，先用电钻在竹竿适宜部位（竹基部5 cm 处）锥1 小孔，再用12 ～16号针头注射器将一定量的药剂注入孔内，每株平均注射稀释液5 mL，最后用蜡封孔。

1.3 研究方法

1.3.1 样地选择与调查

以坡向、坡位和小地形为随机变量设置10 m×10 m 的样地，每个海拔梯度设置3 个样地。在样地内沿对角线取3 个土样，取土前清理土壤表面的腐殖层，沿垂直方向0 ～40 cm取厚度为2 cm左右的土块，将土块带回室内晾干、磨碎并过筛，用于土壤理化性质的测定。

1.3.2 毛竹种子产量测定

在开花毛竹林中，随机选取30 株，测量胸径并用毛笔标号。日出前，用刀平地面伐倒待采竹株，将带种穗的竹枝砍下，于太阳下摊开晾晒，待种穗自然脱落后，按单株收集并称重。

1.3.3 毛竹种子性状测定

根据GB 2772-1999[23]规定的方法，测定毛竹带稃与去稃种子的性状。

1.3.4 土壤理化性质测定

参照LY/T 1269-1999[24]和LY/T 1270-1999[25]分析与测定土壤营养元素。土壤有机质含量测定采用高温外加热重铬酸钾氧化-容量法；全氮和速效氮含量测定采用碱解扩散法；全磷含量测定采用碱熔-钼锑抗比色法，速效磷含量测定采用0.5 mo1/L Na HCO3浸提-原子吸收光谱法；全钾含量测定采用碱熔火焰光度法，速效钾含量测定采用IN 中性NH4OAc浸提-原子吸收光谱法。

1.4 数据处理

采用Excel 2013 软件分析数据的变异系数；采用SPSS 17.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同区域的土壤质量

不同区域毛竹林土壤的有机质含量随海拔升高而增加，其原因可能是海拔越高气温越低，有机质在低温时转化慢，毛竹林地上部分归还到林地的生物量增大（表2）。全氮和全磷含量随海拔升高呈先上升后下降的趋势。5 个开花毛竹林中，全钾含量均为最高，平均含量占养分总量的82.3%，随海拔升高呈不规则变化。速效氮含量随海拔升高呈下降趋势。速效磷含量随海拔升高呈先上升后下降的趋势。速效钾含量随海拔升高呈不规则变化。

表2 不同区域土壤的营养状况Tab.2 Soil nutrient status of different areas

2.2 不同区域毛竹种子产量

毛竹单株平均种子产量为0.91 kg，最大产量为2.80 kg，最小产量为0.25 kg；渐渗系材料种质性状变化的程度可以用变异系数表示，D 区的变异系数最小（表3）。为消除单株间胸径差异带来的误差，采用各单株产量与胸径的比值进行协方差分析，结果表明，不同区域毛竹种子产量差异不显著。

表3 不同区域毛竹单株种子产量Tab.3 Seed yield per plant of P.edulis in different areas

2.3 不同区域毛竹种子表型性状

5个区域的带稃种子平均长度为24.14 mm，C区的整体表现最好；不同区域带稃种子长度差异极显著（P＜0.01）（表4 ～5）。从群体内变异来看，带稃种子长度群体变异系数（7.50%）小于10%，说明其直接变异程度较小；各区域的带稃种子长度变异系数均小于10%，说明其变异程度较小。

5个区域的带稃种子平均宽度为1.92 mm，C区的整体表现最好；不同区域带稃种子宽度差异极显著（P＜0.01）。从群体内变异来看，带稃种子宽度群体变异系数（13.00%）大于10%，说明其直接变异程度较大。

5 个区域带稃种子平均长宽比为12.81；不同区域带稃种子长宽比差异极显著（P＜0.01）。从群体内变异来看，带稃种子长宽比群体变异系数（16.82%）大于10%，说明其直接变异程度较大；不同区域的带稃种子长宽比变异系数均大于10%，说明其变异程度较大。

表4 不同区域带稃种子性状Tab.4 Traits of P.edulis seeds with lemman in different areas

续表4 Continued

表5 带稃种子相关指标方差分析Tab.5 Variance analysis on related indexes of seeds with lemman

5个区域去稃种子平均长度为12.88 mm，E区的整体表现最好；不同区域去稃种子长度差异极显著（P＜0.01）（表6 ～7）。从群体内变异来看，去稃种子长度群体变异系数（8.90%）小于10%，说明其直接变异程度较小；不同区域的去稃种子长度变异系数均小于10%，说明其变异程度较小。

5 个区域去稃种子平均宽度为1.77 mm,C 区的的整体表现最好；不同区域带稃种子宽度差异极显著（P＜0.01）。从群体内变异来看，去稃种子宽度群体变异系数（23.08%）大于10%，说明其直接变异程度较大；不同区域的去稃种子宽度变异系数均大于10%，说明其变异程度较大。

5 个区域去稃种子平均长宽比为7.49；不同区域去稃种子长宽比差异极显著（P＜0.01）。从群体内变异来看，去稃种子长宽比群体变异系数（18.10%）大于10%，说明其直接变异程度较大；不同区域的带稃种子长宽比变异系数均大于10%，说明其变异程度较大。

表6 不同区域去稃种子性状Tab.6 Traits of P.edulis seeds without lemman in different areas

续表6 Continued

表7 去稃种子相关指标方差分析Tab.7 Variance analysis on related indexes of seeds withou lemman

3 结论与讨论

土壤的空间异质性是土壤的重要属性之一，其结构组成及功能对植物的生长和空间分布格局有重要影响[26]。参考全国第二次土壤普查养分分级标准，开花毛竹林土壤的钾含量与有机质含量处于较低水平，氮含量适中，磷含量缺乏。

本研究获取的毛竹单株种子产量（0.25 ～2.80 kg/株）高于文献记载的毛竹单株结实量（0.15 ～0.50 kg/株）[27]；单株种子产量与平均产量均小于孙立方[3]研究所得。影响种子产量的生物学因素很多，各因素的变化均直接或间接影响种子产量[28]。本研究表明，不同区域的毛竹种子产量差异不显著，随海拔升高而增加。罗学刚等[29]研究表明，在四川省绵阳地区海拔400 ～1 400 m 范围内，水稻（Oryza sativa）产量随海拔的升高先增后减。毛竹与水稻同为禾本科（Gramineae）植物，其结实规律有待进一步研究。

植物的表型性状可直观地反映其遗传多样性。本研究表明，不同区域毛竹带稃种子平均长度24.14 mm，平均宽度1.92 mm；去稃种子平均长度12.88 mm，平均宽度1.77 mm；不同区域带稃与去稃种子的长度、宽度和长宽比差异均极显著，说明毛竹种子遗传潜力较强，表型性状在种源间变异程度较大。

由于毛竹的生长条件和气候环境变化较大，地域对毛竹种子产量的影响仅为一方面，可进一步结合温度、湿度和坡向等外部因素对毛竹的结实进行更全面和客观的综合评价。氮、磷和钾等营养元素含量的变化是竹类植物开花的一个重要指标，下一步可全面分析毛竹开花过程中的营养动态，找出开花毛竹体内营养元素的变化与土壤养分的相关关系，为毛竹结实丰产提供技术支持。