内蒙古中西部优势植物春季返青对降水的非线性响应

徐玲玲

国家气象中心, 北京 100081

植被物候是不同植被生物现象年复一年重现的时序节点,是植物长期适应环境的季节性变化而形成的生长发育节律[1-2]。工业革命以来,以变暖为主要特征的全球气候变化已经对植被物候产生了重要的影响[3- 9]。由于能够敏感而直接地反映生物圈对气候变化的响应,植被物候日益成为全球变化研究的焦点。

草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分,在全球气候变化中扮演着重要角色[10-11]。中国天然草原面积约4.0×108hm2,占国土总面积的41.7%,其中以分布在温带干旱/半干旱地区的温性草原类(草甸草原、典型草原、荒漠草原)和分布在青藏高原地区的高寒草原类为主,这些区域也是全球气候变化的敏感地带和生态环境脆弱区。目前,围绕气候变化对草地生态系统尤其是对草本植物物候期的影响,已经开展了大量的研究[12- 16]。大多数学者认为,春季升温促使北半球植被返青期提前[17-18]。郭连云和李倞[12]研究发现,气候变暖导致青海三江源高寒地区西北针茅返青期呈逐年提前的趋势。陈效逑等[19]基于内蒙古7个草原牧业气象试验站羊草物候观测数据,也认为羊草返青期变化趋势以显著提前为主。Chmielewski和Rötzer[4]观测发现2至4月早春平均气温每升高1℃,欧洲树木萌芽生长的日期提前约7d。但也有学者研究得出相反的结论,赵广帅等[20]研究发现,青藏高原气候变暖导致西藏半干旱草甸草原植物返青期推迟,气候变暖带来的蒸发加剧和降水减少是其主要原因。张钛仁等[21]也认为青海环湖地区牧草返青早晚主要受水分条件限制。事实上,不同区域不同物种的植物物候期变化趋势差异巨大,植物物候期对气候变化的响应机制也不尽相同[22]。目前已有的研究成果多侧重于气候变化背景下单一区域或单一站点优势植物主要物候期变化特征的统计分析,包括植物返青期和黄枯期的提前或延迟、植物生长季长度的延长或缩短等；研究方法以植物物候期变化与温度、降水等气候因子的简单线性统计为主。事实上,植物物候变化与温度、降水等气候因子有一定的关系,但二者之间并不一定满足线性假设。郑景云等[23]研究气候变暖对我国近40年植物物候变化的影响,发现物候期的提前与推迟对温度的上升与下降的响应是非线性的。目前,基于非线性模型开展不同草地类型植物物候对气候变化内在响应机理的研究尚不多见。

人工记录是最为直观、准确的物候获取方法[24],为研究植物群落的物候变化及其与环境因子的关系等生态过程提供了重要的直接数据[25-26]。本研究以1984—2017年内蒙古中西部温性典型草原和温性草原化荒漠长时间序列植被物候观测资料为基础,从植物物候对气候因子非线性响应的角度深入探讨了不同草地类型优势植物物候期对气候变化的内在响应机理,以期揭示不同植被类型物候变化特征及其对气候变化的响应规律,为准确评估气候变化产生的生态效应,开展退化草地植被恢复以及草地生态系统对全球碳循环的研究提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

内蒙古草原是欧亚大陆草原的重要组成部分,总面积为0.87×108hm2,占全国草原面积的22.1%[27]。本研究选择锡林浩特和孪井滩牧业气象观测站作为内蒙古中西部地区不同草地类型的代表性站点。前者位于内蒙古自治区中部的锡林郭勒盟(116°07′E,43°57′N),海拔1003.0 m,属温带半干旱大陆性季风气候,年平均气温3.2 ℃,年降水量200—400 mm,年日照时数3025.2 h,≥0℃生物学积温2350—3400；植被类型为温性典型草原类,主要建群种有克氏针茅(Stipakryioyii)、羊草(Leymuschinensis)、冷蒿(Artemisiafrigidawilld) 、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)等。后者位于内蒙古自治区西部的阿拉善盟(105°23′E,39°05′N),海拔1235.0 m,属温带干旱大陆性气候,年平均气温8.3℃,年降水量140—160 mm,年平均风速3.9 m/s,年平均日照时数3252.8 h；植被类型为温性草原化荒漠类,主要建群种有霸王(Zygophyllumxanthoxylum)、猫头刺(Oxytropisaciphylla)、白刺(Nitrariatangutorum)、红砂(Reaumuriasoongorica) 等。

1.2 资料来源

内蒙古地区植被物候观测开始于20世纪80年代初期,按照中国气象局《农业气象观测规范》[28]进行测定。选择代表当地草地类型的地段设置植被物候观测场,面积为100 m×100 m,并围栏围封保护。观测场通常划分为4个观测区域(50 m×50 m)作为4个重复,每年轮换一个区域,每个观测区域随机抽取4个样方,每个样方面积1 m×1 m。选择长势良好且连续3年具有完整生活史的10个植株,返青期至黄枯期每2天定株进行一次物候期观测。定义某物候期出现≥10%为初期,≥50%为普期。本研究中所用的物候期均为普期。

考虑到观测数据的代表性、完整性等因素,选择冷蒿((Artemisiafrigida)作为温性典型草原的代表性植物,物候数据包括1984至2017年共34年,其中1988、1989、1991、1993年数据根据相同站点针茅的物候数据插补获得。选择猫头刺(Oxytropisaciphylla)作为温性草原化荒漠的代表性植物,物候数据包括1984至2017年共34年,其中1990、2014年数据利用相邻年份插补获得。站点对应的气象数据来自观测场周边的气象站,数据起始年份为1981—2017年,主要包括逐日气温、降水、日照等数据。

1.3 研究方法

(1)物候期数据处理

为了便于统计分析,植被返青期观测数据均采用Julian days-JD日序换算方法转化为同年1月1日开始计算的序日。

(2)植被返青期和气象要素随时间变化趋势分析

采用一元线性趋势法定量分析植被返青期和主要气象要素(气温、降水)随时间的变化趋势,计算公式为：

Xi=a+bti

(1)

式中,ti表示年份,Xi表示植被返青期和气候要素,a为回归常数,b为倾向值。若b>0表示植被返青期推迟或气候要素值增加；若b<0表示植被返青期提前或气候要素值降低。

(3)植被返青期和气象要素相关性分析

采用一元一次或二次函数定量分析植被返青期与春季不同时段(3月、4月、5月、3—5月)气温和降水量的相关关系。计算公式为：

Yi=pxi+qYi=cxi2+dxi+e

(2)

式中,xi为不同时段气象要素变量,Yi为植被返青期变量。应用最小二乘法原理可获得方程的拟合系数p、q、c、d、e,建立反映不同时段气候因子对植被返青期影响的函数表达式。植被返青期与气象要素之间的相关性用相关系数r或决定系数R2表示,其中r的取值范围为[-1,1]；采用双侧t检验进行显著性水平检验(P< 0.001, 0.01或 0.05)。

2 结果与分析

2.1 气温和降水变化特征

如图1所示,1981—2017年温性典型草原区和温性草原化荒漠区春季气温均呈极显著上升趋势(P<0.01),但升温幅度略有差异。温性草原化荒漠区春季气温气候倾向率为0.67℃/10a,略高于温性典型草原区(0.47℃/10a)。近40年来,温性典型草原区春季平均气温为4.8℃；其中最高值出现在1998年,为7.3℃,最低值出现在2010年,为2.3℃。温性草原化荒漠区气温相对偏高,1991—2017年春季平均气温为10.8℃；最高值出现在2013年,为12.5℃,最低值出现在1996年,为8.4℃。

1981—2017年温性典型草原区和温性草原化荒漠区春季降水量波动明显,整体呈微弱增加趋势,气候倾向率分别为6.26 mm/10 a和4.59 mm/10 a,均未达到显著性水平(图1)。温性典型草原区1981—2017年春季平均降水量为37.4 mm,最高值出现在2010年,为109.3 mm；最低值出现在1999年,仅10.4 mm。温性草原化荒漠区1991—2017年春季平均降水量为26.9 mm,最高值出现在1998年(67.6 mm),最低值出现在1995年,仅1.4 mm。

图1 1981—2017年研究区域代表站春季平均气温和累计降水量变化趋势Fig.1 Variation trends of averaged temperature and total precipitation in spring of representative stations in the study area from 1981 to 2017

2.2 优势植物返青期变化特征

图2 1984—2017年研究区域优势植物春季返青期变化趋势 Fig.2 Variation trends of the regreening date of dominant plant species in the study area from 1984 to 2017

如图2所示,1984—2017年温性典型草原冷蒿和温性草原化荒漠猫头刺返青期表现出相反的变化趋势。冷蒿34a返青期整体呈极显著延迟趋势,延迟幅度为1.32 d/a(P<0.001)；多年平均返青日期为DOY 102.6(4月13日),其中最早出现在3月25日(1989年),最晚出现在5月13日(2014年)。猫头刺1984—2017年返青期表现为极显著提前的趋势,平均每年提前约0.63d(P<0.001)；多年平均返青日期为DOY89.6(3月30日),其中最早返青期为3月15日(2013年),最晚为4月20日(1994年)。

2.3 优势植物返青期对气候因子的响应

2.3.1温性典型草原冷蒿

如表1所示,1984—2017年冷蒿返青期与春季各时段气温和降水因子的相关系数均未通过显著性检验,表明冷蒿返青早晚对气候因子的响应敏感性较差。具体来看,冷蒿返青期与3、4月平均气温负相关,相关系数分别为-0.219和-0.630,说明冷蒿返青期及返青前期的温度升高利于牧草萌动返青。近40年来研究区春季气温显著升高,冷蒿返青期实际却呈极显著延迟的趋势,表现出互相矛盾的结果。冷蒿返青期与5月平均气温转变为正相关关系,相关系数为0.285,说明5月份升温对冷蒿返青有延迟作用。冷蒿返青期与春季气温整体正相关,3—5月平均气温每升高1℃,牧草返青期延迟3.62 d(图3)。由此可以推断,与温度相比,水分因子才是冷蒿返青早晚的决定性因素。春季剧烈升温带来的强烈蒸散加剧了水分亏缺,应该是导致冷蒿返青期延迟的主要原因。

冷蒿返青期与3、4、5月降水量的相关系数分别为-0.548、-0.316和-0.837,表现为一致性负相关关系(表1),说明春季降水增多利于牧草提前返青。整体来看,冷蒿返青期并未随春季降水量的增多线性提前,而是表现为开口向下的二次函数关系(图3)。当春季累计降水量不足60 mm时,降水增多对牧草返青提前的促进作用有限,冷蒿返青期随降水量的增加仍然表现为延迟趋势；当春季累计降水量超过60 mm时,冷蒿返青期延迟的幅度渐缓,并逐渐转变为提前的趋势。近40年来尽管研究区春季平均降水量呈微弱增加的趋势(6.26 mm/10a),但春季累计降水量平均仅为37.4 mm,远低于60 mm的阈值。冷蒿返青期观测对应的34年中,有85.3%的年份春季降水量低于60 mm,仅1992、1997、1998、2010、2015年高于60 mm,这5年冷蒿返青日期分别为DOY 92, DOY 84,DOY 92,DOY 100,DOY 115,较相邻年份提前5—13 d。由此可见,温性典型草原春季降水的微弱增加不足以逆转剧烈升温带来的水分亏缺,冷蒿返青期表现为极显著延迟趋势；只有当春季降水明显增多,冷蒿返青期才可能随降水量的增多由延迟转变为提前的趋势。

表1 温性典型草原冷蒿返青日期与春季气温和降水的关系

图3 温性典型草原冷蒿返青日期与春季气温和降水的关系Fig.3 Relationship between the regreening date and temperature as well as precipitation in spring for Artemisia frigidawilld of temperate typical grassland

2.3.2温性草原化荒漠猫头刺

如表2所示,猫头刺返青期与3、4、5月平均气温表现为一致性负相关关系,相关系数依次为-0.730、-0.252和-0.096,其中与3月平均气温达到极显著相关水平,说明春季升温利于猫头刺提前返青,尤其是3月份气温升高对猫头刺返青期提前的影响最为明显。总体来看,猫头刺返青期与春季气温线性负相关,相关系数为-0.671；3—5月平均气温每升高1℃,牧草返青期提前5.56 d(P<0.01)(图4)。近40年来温性荒漠草原区春季升温趋势明显,平均每10 a升高0.67℃。受春季显著升温影响,1984—2017年猫头刺返青期呈极显著提前趋势。

猫头刺返青期与3、4、5月降水量也表现为负相关关系,相关系数依次为-0.170、-0.356、-0.334,但相关性较温度类因子偏弱,未通过显著性检验。比较而言,4—5月猫头刺进入返青后期的降水情况对其返青早晚的影响较大。春季降水增多利于猫头刺提前返青,但二者并未线性相关,而是表现为开口向上的二次函数关系,相关系数为0.458,且通过0.05的显著性水平检验(图4)。当春季累计降水量小于40 mm时,猫头刺返青期随降水量的增多呈提前趋势；当春季累计降水量超过40 mm时,猫头刺返青期对降水的响应程度逐渐降低,随降水量的变化也逐渐平缓。尽管近40年来温性荒漠草原区春季降水量呈微弱增加趋势(4.59 mm/10a),但春季降水量平均仅为26.9 mm,未达到40 mm的阈值。猫头刺物候期观测对应的34年中,有81.5%的年份春季降水量不足40 mm,猫头刺返青期与春季降水量表现为负相关关系,这与已有的观测结果一致。1991、1998、2002、2010、2016年春季降水量达到或超过40 mm,对应的返青日期分别为DOY 96, DOY 87,DOY 81,DOY 77,DOY 80, 但这5年猫头刺返青期并未显著提前。由此可以推断,春季降水增多利于猫头刺返青,但当降水量达到一定量值后,猫头刺返青对降水的响应程度趋于减弱。

表2 温性草原化荒漠猫头刺返青期与春季气温和降水的关系

图4 温性草原化荒漠区猫头刺返青日期与春季气温及降水的关系Fig.4 Relationship between the regreening date and temperature as well as precipitation in spring for Oxytropis aciphylla of temperate steppe desert

3 讨论

本研究中1984—2017年温性典型草原冷蒿返青期呈极显著延迟的趋势(1.32d/a),温性草原化荒漠猫头刺却表现为极显著提前趋势(0.63 d/a),这与已发表的研究结论基本一致。高亚敏[29]认为气候变化导致内蒙古通辽地区山地灌丛草甸草原羊草、冰草、委陵菜、车前等植物返青期呈一致性延迟趋势,平均每10 a延迟1.16—7.60 d。师桂花等[15]也发现气候变暖导致内蒙古锡林浩特温性典型草原糙隐子草返青期以3.22d/10a的速度显著延迟。李夏子等[30]研究了内蒙古荒漠化草原优势植物春季物候期,发现霸王、狭叶锦鸡儿等植物返青期随气候变暖均呈提早趋势,变化幅度为每年0.1—0.6d。但也有部分学者研究得出相反的结论,陈效逑和李倞[19]基于内蒙古草原7个牧业气象试验站羊草物候观测数据,认为羊草返青期变化趋势以显著提前为主。全球气候变暖背景下,不同地区优势植物返青期的变化趋势差异巨大,随植物物种、地理分布区域等存在明显的区域差异,甚至表现出截然相反的变化趋势,这表明不同地区植被物候期对气候变化的内在响应机制是不同的。

大多数观点认为,温度是植物物候变化的主要影响因子[31-33],返青前气温越高,草本植物返青越早。Chmielewski和Rötzer[4]观测发现2至4月早春平均气温每升高1℃,欧洲树木萌芽生长的日期提前约7 d。本研究中,冷蒿返青期与3、4月平均气温有一定的负相关关系,但与春季气温整体正相关；3—5月平均气温每升高1℃,牧草返青期推迟3.62 d,这与“春季升温利于植被返青”的观点是不一致的。原因可能是,温度对植物物候的影响是非线性的[23],当水分成为胁迫因子时,水分条件对植物物候的影响将显的十分重要。张峰等[16]认为,1985—2002年内蒙古克氏针茅草原气候暖干化趋势明显,主要植物物候变化特征是返青期推迟、其他物候期提前。有研究表明,青藏高原气候变暖加剧蒸发,同时降水减少,导致西藏半干旱草甸草原植物返青期推迟[20]。1985—2003年内蒙古典型草原区物候期观测资料显示,返青前期土壤水分亏缺是羊草和克氏针茅返青期显著延迟的主要原因[34]。近40年来温性典型草原春季气温呈明显上升趋势,气候暖干化特征明显,春季降水微弱增加不足以逆转剧烈升温带来的水分亏缺,水分成为制约冷蒿返青期早晚的决定性因素。蒋菊芳等[35]研究发现,腾格里沙漠边缘荒漠草本植物刺蓬(Cornulacaalaschanica)春季物候与气温显著正相关,温度越高、物候期越迟,水分条件适宜时刺蓬的春季物候才会出现。因此,温性典型草原春季水分亏缺是冷蒿返青期极显著延迟的主要原因。春季累计降水量不足60 mm时,冷蒿返青期随降水量的增加依然呈延迟趋势；只有当春季累计降水量超过60 mm时,冷蒿返青期才有可能随降水量的增多转变为提前的趋势。这也反映出冷蒿返青期的变化对降水的响应存在一定的滞后性。

本研究中,温性草原化荒漠猫头刺返青期与春季气温显著负相关,尤其是3月平均气温对猫头刺返青早晚的影响达到极显著水平。受春季升温影响,猫头刺返青期明显提前。有研究发现,春季气温每升高1℃,内蒙古荒漠化草原优势植物霸王、狭叶锦鸡儿等植物返青期提前幅度约2.10—4.40 d。温度对腾格里沙漠边缘荒漠植物梭梭林(Haloxylonammodendron)的影响显著,春季回暖越早、气温越高,梭梭林萌芽、展叶越早[35]。春季降水增多利于猫头刺提前返青,但二者并未线性相关；当春季降水量超过40 mm时,猫头刺返青期对降水的响应程度逐渐降低,这可能与荒漠植物本身的生理特性有关。有研究表明,尽管不同降水条件下荒漠植物油蒿和白刺的水分利用策略存在差异,但随着年降水量的增加,两种植物的水分利用效率都逐渐降低[36]。闫建成等[37]分析了5、20、70、150mm 4个降水梯度下荒漠植物物候及其形态等对降水变化的响应,发现70 mm降水量时资源分配达到最佳化。也就是说,尽管荒漠植物具备适应极端干旱生境的特殊生态功能与生理机制,当外界降水量能满足植物生长需求后,植物对降水的响应程度趋于减弱。

长期以来,气候与植物物候关系的研究多基于线性模型,但植物物候与气候因素之间并不一定满足线性假设,植被物候对气候变化的响应可能是非线性的。郑景云等[23]研究了气候变暖对我国近40年植物物候变化的影响,发现物候期的提前与推迟对温度的上升与下降的响应是非线性的。线性模型对气候变量所在时间段的取值范围十分敏感, 如果数据具有非线性特征,不同时间段取值范围得到的分析结果就不一样[38]。 因此,将线性模型用于植物物候与气候因素关系研究时存在一定的局限性。本研究尝试用一元二次函数分析了温性典型草原冷蒿和温性草原化荒漠猫头刺返青期与春季降水量的关系,并围绕不同草地类型优势植物物候对气候变化的内在响应机理给出了解释,有助于更好地理解不同草地类型优势植物物候特征对气候变化的过程响应机理。

4 结论

(1)气候变暖背景下,温性典型草原冷蒿返青期呈极显著延迟趋势(1.32 d/a)。冷蒿返青期主要受水分控制,与春季降水量表现为开口向下的二次函数关系,气候暖干化导致的水分亏缺是冷蒿返青期延迟的主要原因。当春季累计降水量大于60mm时,冷蒿返青期有可能随降水量的增多转变为提前的趋势。

(2)温性荒漠草原猫头刺春季返青早晚主要受热量控制。受春季显著升温影响,猫头刺返青期呈极显著提前趋势(0.63 d/a)。春季降水增多利于猫头刺提早返青,二者表现为开口向上的二次函数关系；春季降水量超过40mm时,猫头刺返青期对降水的响应程度逐渐降低,这可能与荒漠植物本身的生理特性有关。