过氧化氢酶作为新型抗氧化剂的应用及研究进展

毕司英，齐 涛，顾甜甜，董建宝*

（1.山东畜牧兽医职业学院，山东 潍坊 261061；2.山东英才学院，山东 济南 250104）

在畜牧业生产过程中，外源性因素及内源性因素都可引起动物发生应激，适当的应激对动物机体有一定的保护作用，可以提高抵抗力、饲料转化率以及生产力[1]。但是当这种应激超出了动物机体的承受能力，就会打乱其生理平衡造成损伤。例如热应激会破坏肉鸡的肠道功能，影响肉鸡的生长性能[2]。又例如母畜在妊娠和哺乳阶段，由于生理状态发生较大变化，时常会发生一些应激性疾病，主要表现为对母畜的繁殖性能、泌乳能力、以及幼仔生长性能等方面的影响[3-4]，以上这些情况的出现都会制约畜牧业的发展。随着我国现代养殖业的发展以及人们对动物福利意识的增强，动物氧化应激已经逐渐成为行业研究的重要方向。

1 CAT 与氧化应激

1.1 自由基与氧化

自由基在化学上也称为“游离基”，是指包含一个或多个未成对电子并能独立存在的原子或基团。生物体内常见的自由基有活性氧自由基ROS和活性氮自由基（RNS）。自由基可谓是无处不在，只要有新陈代谢的地方就有自由基的存在，正常情况下，机体的抗氧化系统会持续清除多余的自由基，从而使自由基的含量处于一个动态平衡的状态。当这种平衡被打破时会怎样呢？就会因为自由基在体内的累积而引起氧化损伤，也就是我们平时所说的氧化应激。氧化应激这个概念最早是由美国的RS.Sohal 教授提出来的[5]，他经过一系列的研究发现，自由基的失衡与氧化损伤、机体衰老甚至肿瘤的发生都有密切关联。

1.2 CAT 与自由基

自从人们发现自由基的过量产生是导致动物机体氧化损伤的主要原因之后，各种抗氧化剂的研究以及应用就成为了一个热点。当今饲料行业常用的抗氧化剂主要有维生素类（VC、VE、β-胡萝卜素），微量元素类（硒、铜、锌、锰），人工合成类（乙氧喹、二丁基羟甲苯等）[6]。与这些传统的抗氧化剂相比，CAT 作为新型的生物源性抗氧化剂，具有高效、安全、副作用小等优点，已经越来越受到人们的关注。

CAT 又称触酶，1811 年被泰纳尔（Louis Jacques Thénard）首次发现。1900 年，Oscar Loew 将这种能够降解过氧化氢的酶命名为“catalase”，即CAT。CAT 可以促使过氧化氢分解为无毒的分子氧和水，从而保护细胞免于过氧化氢的毒害，是生物防御体系的关键酶之一。CAT存在于几乎所有已知动物的组织中，特别是在肝脏中浓度较高。肝脏是最大的解毒器官，这也就提示CAT 可能与机体解毒功能有关。正常情况下，动物依靠体内的 CAT、超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase SOD）、过氧化物酶（Peroxidase POD）组成的活性氧防御系统，共同协作清除多余的自由基，维持机体的稳定。但是在某些特殊情况下，例如当动物遭受外界环境刺激或者是患病时，体内会迅速产生大量的自由基，过量的自由基将会超过抗氧化体系的还原能力，导致机体氧化损伤[5]。

2 CAT 的生物学功能及其应用

2.1 CAT 抑制炎症反应，保护肠道细胞

肠道是动物最大的消化器官，是消化食物及选择性吸收营养物质的主要场所，其中起关键作用的结构就是肠黏膜。肠黏膜除了吸收功能之外，还具有屏障功能，这种屏障功能主要表现在机械屏障、化学屏障、生物屏障及免疫屏障四个方面。通过屏障作用，肠道可以阻止病原微生物、炎症相关物质等的侵入，保护动物机体的健康[7]。

肠上皮细胞是肠黏膜的基础组成单位和功能单位，研究发现当动物的肠道功能遭到破坏时，尤其是肠黏膜受到损伤时，往往伴随着ROS 的升高，CAT 因其能分解过氧化氢（ROS 的重要一类）为无害的氧分子和水，所以可以有效降低ROS 的含量，减少氧化损伤。研究发现ROS 是可以充当细胞表达第二信使的，它可以激活多种转录因子，促进免疫相关炎症因子的表达，炎症因子的大量产生必然会加重肠道的损伤及破坏。而CAT 可以有效抑制炎性因子的表达[8]，提高动物机体抗炎症能力，改善机体健康状况[9-10]。

有些研究者已经在这方面做了相关验证实验，并取得了一定进展。例如施志慧等[11]研究发现，CAT 可以减弱NF-κB 的活化程度，使与免疫相关的细胞因子的表达下调，进而减少炎性细胞因子的表达，达到减轻炎症反应的目的。王群英等[12]通过研究CAT 对大鼠组织学的影响发现：CAT 可以有效保护大鼠肠黏膜，防止炎性细胞浸润，减轻炎症反应，缓解大鼠溃疡性结肠炎的症状，同时证明对大鼠溃疡性结肠炎有明显的预防作用。唐明红等[13]在饲粮中添加CAT 可以提高黄羽肉鸡空肠和回肠的绒毛高度，降低隐窝深度，对肉鸡肝脏和血清的抗氧化能力也有所提升，并且通过实验数据分析发现饲粮中CAT 添加量为200 U/kg 时效果最佳。又如陈嘉铭[3]等在母猪饲粮中添加CAT 不仅可以提高母猪粗脂肪和粗蛋白质的消化率，而且可以显著降低仔猪的腹泻率力，同时推荐了 CAT 的最佳添加量为100 U/kg。这些结果都说明CAT 对动物肠道可以起到很好的保护作用，并促进肠道吸收，维持肠道健康。

2.2 CAT 提高动物机体免疫力

免疫系统是动物抵御外界病原微生物对抗疾病的主要武器，因此免疫状态的好坏直接影响动物的健康状况。CAT 能够激活免疫途径，诱导机体产生免疫应答[14]，增强机体免疫力。吴金原等[15]研究发现，CAT 能够显著提高动物机体免疫球蛋白的含量，而免疫球蛋白是体液免疫的主要功能成分，免疫球蛋白的升高必然会大大提升动物的抗病能力。在家禽研究方面，王洪军等[16]通过实验发现，CAT 不仅能够显著提高肉鸡的脾脏指数和法氏囊指数，而且可以提高血清中IgM、IgG的含量。由此可见，CAT 对动物机体免疫力的提高有着至关重要的作用。

2.3 CAT 可以帮助动物解毒并有助于动物病恢复

水生生物体内CAT 的含量及活性可以反映环境污染物对其毒害程度[17]，例如研究者在鱼的生长环境中添加不用浓度的水体污染物，作用一段时间之后检测鱼体的肌肉、肝脏、肾脏中的CAT活性，根据各个组织器官中CAT 活性的不同间接反应污染物对鱼体的毒性损伤程度。在畜禽养殖方面，玉米、豆粕等是重要的饲料原料，但是在加工和储存过程中又不可避免的会产生霉菌毒素，动物摄取了这些饲料以后，毒素就会在体内蓄积，久而久之就会中毒。CAT 可以作为饲料添加剂预防霉菌毒素对畜禽的毒害，对已经摄取霉菌毒素的畜禽，CAT 可以帮助其清除毒素，保护肝肾，减轻毒素的危害[18]。

动物在急性病发作初期，大量自由基过量过快产生，将很快超过身体的负荷能力，引起氧化应激。为了抵抗疾病，机体会出现CAT 暂时升高的现象，以清除体内产生的过量自由基。病后恢复期虽然大部分病原被清除了，但机体内分解产生的毒素没有被及时清除，这时候适当补充CAT有助于毒素的清除及动物的病后恢复。

3 CAT 在畜牧业中的发展现状

目前，市面上已经有了一些CAT 商品酶，一般作为添加剂使用。CAT 商品酶的来源主要有两个方面，一是从动物组织中提取，二是微生物发酵得到。1937 年Sumner 等人得到牛肝CAT 的结晶，自此人们开始利用不同的方法从各种动物组织中提纯CAT[19]。例如CAT 在哺乳动物的肝脏与红细胞中含量较高，相关研究者就多从动物肝脏及血液中提取该酶[20]。随着微生物技术的迅速发展，利用发酵法提取CAT 逐渐取代了传统的提取方法，并且已经开始工业化生产[21]，并将成为主流。CAT 还被广泛应用在畜产品消毒及保存方面，例如可利用其去除蛋、奶在紫外线照射过程中所产生的过氧化氢异味；也可以利用其去除牛奶保存或奶酪制造过程中残余的过氧化氢，由于这一反应可以在低温下进行，所以就避免了因高温造成的蛋白质变性和营养物质的破坏。

4 小结

CAT 具有抗氧化应激、保护肠道健康、抑制炎症反应、增强动物机体免疫力、解毒等多种生理功能。目前CAT 已经逐渐在畜牧行业中开始应用，例如饲料中添加一定剂量的CAT 可代替氧化锌的使用。此外很多研究表明CAT 还具有延缓细胞衰老、预防肿瘤发生等重要功能，可以有效地保护动物健康，优化畜产品的质量，在畜牧行业中有着巨大的应用潜力。