人类聚居地的古树：分布格局、驱动因素与保护实践

黄力 靳程 周礼华 胡四维 田丽娟 李崇清 杨永川

摘 要：古树是人类聚居地最具标志性的生物体，具有极其重要的社会文化和生态价值。由于人类活动和气候变化的影响，全球范围内的古树正面临衰退。如何保护人类聚居地的古树及其社会文化和生态价值是科学家和林业管理者需要共同思考的问题。尽管目前在世界范围内有一定数量的古树研究论文发表，但仍然缺乏对人类聚居地古树研究现状和观点的总结。我们从古树的社会文化和生态价值、分布格局和驱动因素、保护的文化根源和保护实践，以及古树保护面临的挑战等方面对目前人类聚居地古树的研究现状和观点进行了综述。希望能够对未来古树的研究提供一定的思考和启发，并为古树的可持续保护提供建议和参考。

关键词：古树，文化与生态价值，分布格局，文化根源，保护实践

中图分类号：Q948

文献标识碼：A

文章编号：1000-3142（2021）10-1665-09

Abstract：Large old trees are recognized as keystone ecological entities in human dominated landscapes，often bestowing high socio-cultural and ecological values. Large old trees are in decline globally mainly due to negative anthropogenic factors and climate change. The conservation of large old trees and their socio-cultural and ecological values have attracted the attention of scientists and forestry practitioners. Although there were a certain number of research papers fucusing on large old trees have been published around the world，a comprehensive summary of the research status and viewpoints about large old trees in human settlements is still limited. In this review，we summarized the current research status and viewpoints of large old trees in hunan settlements in the aspects of their socio-cultural and ecological values，distribution patterns and drivers，cultural imperatives of protection and management practices，and the challenges for large old trees preservation. We hope that this review will provide some inspiration for the future studies，and provide valuable references for the sustainable protection of large old trees.

Key words：large old trees，cultural and ecological values，distribution patterns，cultural roots，conservation practices

古树是人类聚居地最具标志性的生物体，它们连接着人类与自然，被誉为绿色文物（Blicharska & Mikusiński，2014）。一方面，古树是人类文化、习俗和历史的象征和缩影，具有极其重要的审美、景观和文化价值（Jim & Zhang，2013; Blicharska & Mikusiński，2014; Lindenmayer & Laurance，2017）;另一方面，古树发挥着重要的生态功能，包括养分循环、碳储存、改善微气候、维持生物多样性等（Ludwig et al.，2004; Manning et al.，2006; Keith et al.，2009; Lindenmayer，2017; Thorn et al.，2020）。然而，在气候变化和人类干扰的影响下，全球范围内的古树正面临衰退（Lindenmayer et al.，2012），如何对古树进行有效保护是科学家和林业工作者所面临的共同挑战（Lindenmayer & Laurance，2016）。

中国有悠久的历史和极其丰富的物种多样性，在漫长的历史进程中保存下来大量古树，这是一笔极其珍贵的文化和自然财富。这些古树以及以其为主体的残存自然森林片段是人类聚居地区重要的生态屏障，也是地区民族文化与风俗习惯的重要载体。在国家生态文明和美丽乡村建设的背景下，如何进一步发挥古树在地域文化传承和区域生物多样性保护等方面的作用需要我们思考。尽管我国的科研工作者对古树资源进行了大量调查，积累了丰富的数据，但目前对古树的研究仍不够深入和全面，缺乏对已有研究的总结。本文从古树的社会文化和生态价值、分布格局和驱动因素，以及古树保护的文化根源和保护实践等方面对目前人类聚居地古树的研究现状和主要观点进行了综述，希望能对未来中国古树的研究提供一定的启发和思考，并为古树的可持续保护提供建议和参考。

1 古树的定义与研究趋势

如何定义古树是比较困难的，在目前的研究中并没有统一的方法，而是根据特定的科学研究目的和法律的要求而变化（Lindenmayer & Laurance，2017）。中国政府在2001年颁布了《古树名木保护管理条例》，其中将古树定义为人类聚居地（不包括自然保护区和林场）树龄在100 a以上的树木。在该条例的指导下，政府部门主导在全国范围内进行了多轮次的古树普查行动。在此期间，科研工作者对全国各地的古树资源进行了大量的调查研究（钱长江等，2014; 田丽娟等，2018; Huang et al.，2020b）。在实际的调查过程中，判断古树树龄（是否超过100 a）主要依据树木的胸径大小，以及对当地居民的走访调查与查阅历史记录，对大多数古树个体而言，这是相对准确且经济的方法。

通过在Web of Science核心数据库中以关键词 “Large old trees”“Old trees”和 “Heritage trees” 检索文献，并在检索到的参考文献中寻找更多的关联文献。最终，我们共获取古树的相关文献106篇。总体来看，古树的研究发文数量虽偏少，但在过去10年中却呈上升的趋势（图1：a）。目前古树研究的热点国家为澳大利亚、中国和美国（图1：b）。除英文论文外，中国还发表了大量中文论文，主要探讨了古树资源特征和保护现状等问题（钱长江等，2014; 田丽娟等，2018）。目前古树研究的重点有两个：一是人类聚居地的古树，主要关注古树的多样性格局和驱动因素;二是自然森林生态系统中的古树，主要关注古树的全球气候变化背景下古树的衰退、动态以及古树的管理（图2）。

2 古树的社会文化与生态价值

在全球范围内，古树能够受到长期保存的原因之一是它们能够为人类提供稳定的生态系统服务，并承载了重要的文化和历史价值。第一，古树能够持续地为人类提供生产生活的物资，如食物、香料、药物、饲料和木材等（Turner et al.，2009; Singh et al.，2011）。在农耕文明时期，这是人类生产生活资料的重要补充，即使在现在，古树也仍然具有相似功能，如Jin et al.（2020）分析了长江流域11个主要城市古树的实用价值，发现310个树种中的221种具有药用、木材等实用价值，这是人类对树木物种长期选择的结果，部分具有较高实用价值的物种被选择性地保护下来成为古树。第二，古树具有极高的美学价值和景观价值。许多人类聚居地区的公园、寺庙、景区的美学价值与古树的存在直接相关（Jim & Zhang，2013）。中国拥有许多具有特殊意义的古树，如轩辕柏、黄山松、凤凰松、阿里山神木等吸引了人们的广泛关注，甚至是许多游客的旅行目的。第三，古树承载着重要的历史与文化价值，是宝贵的历史和文化遗产。从历史的角度来看，它们是农耕时代重要的历史遗留物，部分特殊的古树更是重要历史事件的经历者和记录者。第四，古树是重要的文化符号和文化象征，并在宗教中具有特殊的象征意义（Blicharska & Mikusiński，2014），如在印度次大陆，古老的菩提树（Ficus religiosa）通常被作为圣树，受到人们的特别尊重和保护 （Haberman，2013）。

除社会文化和经济价值外，古树还具有极其广泛的生态价值（图3）。第一，古树在维持碳储存量方面发挥着关键作用（Slik et al.，2013）。尽管古树个体的数量较少，但却能够贡献不成比例的碳储量（Keith et al.，2009），即使在死亡后也能够长时间地维持树干和枯枝中的碳（Sillett et al.，2010）。第二，古树在土壤养分循环中发挥着重要作用。比如，古树能够将土壤深处的养分传递到地表土壤，并通过吸引动物的方式增加土壤养分的输入（Ludwig et al.，2004）。第三，古树在改变微气候环境、改善空气质量条件、拦截降水、充当环境变化的指示物等方面具有重要的生态价值（Lindenmayer & Laurance，2017）。

古树在区域生物多样性保护方面亦具有极其重要的价值。第一，古树群体形成了一个巨大的物种库，本身承载了很高的生物多样性。Huang et al.（2020a）研究了中国561个区县的古树物种组成特征，发现中国的古树中包含1 140个物种，其中957个物种为乔木树种，约占中国自然分布乔木树种的30%（Fang et al.，2011）。在许多人为干扰强烈的景观中，这些古树个体可能是当地唯一的自然记忆，因而具有重要的生物多样性保护价值。此外，古树的物种库中包含有大量的地带性植被的优势种和常见种，如亚热带常绿阔叶林中的壳斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）和山茶科（Theaceae）物种等，这些物种被认为是植被近自然恢复的最好物种选择（Wenk & Falster，2015）。同时，古树的物种库中也保存有大量的受威胁物种和偶见种（Huang et al.，2020a; Jin et al.，2020），这些物种在区域生物多样性保护中具有特殊的价值。在遗传多样性方面，古树亦具有其他植物类群所不具备的优势（Zhao et al.，2019），如具有更高的遗传多样性和更古老的基因等。第二，古树可看作为一个微生态系统，为众多动植物的生存提供生境（Lindenmayer，2017）。它们可作为生物多样性的微热点，支持比周围其他地方多得多的物种 （Le Roux et al.，2015;Lindenmayer，2017;Thornet al.，2020）。更重要的是，古樹作为生物多样性微热点在破碎化高和干扰强烈的人类聚居地具有“踏脚石”的作用，能够促进物种在不同景观中的迁移和交流（Plieninger et al.，2015）。

3 古树的分布格局与驱动因素

量化古树的空间分布格局和明确关键的驱动因素，对古树的保护具有重要意义。在不同地理尺度上，影响古树分布格局的主要因素不同。在宏观地理尺度上，古树的分布格局主要受气候（降水和温度等）、土壤条件、地形和人为干扰强度以及它们之间的综合作用影响。Liu et al.（2019）研究表明，中国最古老的树木之所以主要分布在西部的高海拔地区，主要是因为古树在这些地区代谢率低，且受到火灾和人为干扰强度低。Chi et al.（2020）研究发现，中国的银杏古树主要分布在人口密度高的东部地区，个体的存在与否主要受气候和土壤条件影响，而个体密度与人类活动强度呈正相关关系。Wan et al.（2020）研究发现，在青海省的高寒地区，人类干扰和土壤条件可能对古树生境稳定性产生影响，从而间接影响古树的分布格局。此外，古树中不同类群的地理分布格局和影响因素具有差异性。Liu et al.（2019a）研究发现，散生的古树与人口密度和年均降水量正相关，而群生古树与人口密度和农村人口比例负相关。Huang et al.（2020a）研究表明，中国古树的物种组成主要受气候因素和人为因素的影响，乡土种比例随降水和温度的升高而升高，外来种和驯化种比例主要与人口等因素有关。

在局域尺度上，古树的分布与海拔、坡度、地形、地表干扰、土地利用等因素有关（Pederson，2010; Thomas et al.，2013; Ikin et al.，2015; Hartel et al.，2018; Huang et al.，2020b）。Huang et al.（2020b）研究发现，在我国西南山地少数民族聚居地区，古树主要分布在坡面地形单元上，且与村寨的分布高度重叠。Zhang & Jim（2017）研究发现，在城市道路两侧的古树数量最多但多样性最低，公园的古树胸径最大且物种多样性最高。Hartel et al.（2018）调查了97个森林牧场，发现不同树种的古树丰富度的影响因素不同，如橡树（oak species）古树个体数量在撒克逊文化区的森林牧场内最高，而山毛榉个体丰富度与海拔高度和到人类定居点的距离远近正相关。此外，古树的分布也与人类的文化活动密切相关，与文化相关的场所往往是古树的集中分布地。例如：在非洲和欧洲地区，教堂周边区域保存了大量树龄极大的古树（Wassie et al.，2010; Frascaroli et al.，2016）;在中国的广大地区，寺庙、墓园、宗祠等文化场所是古树集中分布地 （Zhang et al.，2017; Huang et al.，2020b）。

4 古树保护的文化根源与保护实践

尽管受到长期的高强度干扰，但人类聚居地区依然具有保存数量极大和物种多样性极高的古树的能力（Huang et al.，2020a）。古树为何能够在人类聚居地长期保存下来是古树研究者需要回答的一个重要问题，这对古树的保护和相关法规的制定具有重要的指导意义（Blicharska & Mikusiński，2014）。世界范围内的大量研究表明，人类聚居地古树的保护具有深层次的文化根源，如宗教文化、树崇拜文化和风水文化等 （Blicharska & Mikusiński，2014; 钱长江等，2014; Huang et al.，2020b），由此触发了居民长期保护古树的实践行为。

第一，古树的保护与宗教文化密切相关，宗教设施和宗教圣境是保存古树的重要场所（图4：a，c），如埃塞俄比亚的教堂林是该国最重要的古树避难所之一 （Wassie et al.，2010）。在意大利中部地区，大径级树木大多被保存在教堂周边的森林中（Frascaroli et al.，2016）。同样，在东喜马拉雅地区，佛教的自然圣境保存着古老的植被和树木（Salick et al.，2007）。在中国佛教寺庙中，常常保存有大量银杏、菩提树（Ficus religiosa）、榕树（Ficus microcarpa）、罗汉松（Podocarpus macrophyllus）和无患子（Sapindus saponaria）等树种的古树个体（王新阳等，2020）。

第二，传统信仰是古树得以长期保存的重要文化根源（图4：b，d）。在世界上的许多地区，自然崇拜是当地居民一种重要的传统信仰 （Verschuuren et al.，2010; Haberman，2013），在古树的长期保存中具有无可替代的作用。比如，在印度次大陆，当地居民的传统信仰使得榕树、印楝（Azadirachta indica）和雪松（Cedrus deodara）等树种能够长期保存 （Anthwal et al.，2010）。在中国，树崇拜文化在少数民族聚居地区广泛存在。比如，在中国的西南山地，仡佬族人民具有严格的保护古树的信仰 （Huang et al.，2020b）。同样，侗族、土家族、苗族、布依族等少数民族也具有相似的古树崇拜文化，当地居民对长寿命的常绿树种（取万古长青之意，如柏木、杉木和红豆杉等）的大树个体进行祭拜（Yuan & Liu，2009; 雷启义和周江菊，2009; 钱长江等，2014）。

第三，风水文化促进了古树在人类聚居地的长期保存（图4：f）。在东亚地区，风水文化是影响最为广泛的文化类型之一（Coggins & Minor，2018）。在风水学理论中，风水的好坏通常与树木的多少密切相关 （Chen et al.，2018）。因此，出于改善风水的目的，人们常常在宅基、墓地、村口、宗祠、寺庙等场所保存树木作为风水树（Huang et al. 2020b）。风水文化保存自然森林片段和古树的案例在中国的长江流域到珠江流域的广大地区普遍存在（Hu et al.，2011; Jim & Zhang，2013; Zhang et al.，2017）。例如：在长三角地区，风水文化在金钱松（Pseudolarix amabilis）古树个体的社区保护中起到决定性作用（待发表数据，图4：f）;在西南山地的少数民族聚居地，村落风水林中常常保存了大量的古树个体 （Yuan & Liu，2009; Tang et al.，2013; Tang et al.，2015; Huang et al.，2020b）。相似的風水文化保护自然森林片段和古树的案例同样在日本、韩国和越南等国家存在（Yoon，2011; Bixia et al.，2014; Coggins & Minor，2018）。

除了基于文化原因的自发保护以外，古树在人类聚居地的长期保存也与民族禁忌和习惯法密切相关（图4：e）。受到祭拜的古树被赋予神性，破坏神树的行为会受到神灵极其严厉的惩罚，如遭受贫困、疾病、后代不幸等。这样的民族禁忌在古树以及地区生物多样性保护中起到十分有效的作用，在中国的许多地区乃至世界各地都有发现（Teng et al.，2007; Baker et al.，2018; Huang et al.，2020b）。村规民约是古树保护中十分重要的习惯法，其明确了破坏古树行为的惩罚措施，因而在一些具体的古树破坏事件中发挥着比法律更加有效的作用。村规民约在中国的贵州、云南、福建和广东等省份均有发现（Pei et al.，2009; Yuan & Liu，2009; Coggins & Minor，2018）。例如，Huang et al.（2020b）研究显示，位于贵州省的务川仡佬族苗族自治县的部分村寨中的村规民约中有十分具体的针对古树保护的条款，这些村规民约被记录在石碑上从清朝末期传承至今。

5 古樹保护面临的挑战与保护建议

虽然古树具有极高的生态、社会经济和文化价值，但是，全球范围内的古树目前却面临衰退 （Lindenmayer et al.，2012）。导致古树衰退主要有以下几个方面的因素。其一是全球气候变化。相比与树龄小的树木，古树的光合强度和导水率降低，对气候变化更加敏感，因而在全球气候变化（温度升高、干旱等）中的死亡率更高 （McDowell et al.，2002; Allen et al.，2010; Rowland et al.，2015）。其二是景观破碎化。人类聚居地景观的高度破碎化所导致的微气候、冠层环境、土壤湿度等生境条件的变化加速了古树的死亡 （Laurance et al.，2000）。其三是直接的人为干扰。高强度的人为干扰，如砍伐、建筑、农业活动和放牧等是威胁人类聚居地古树长期保存的主要因素（Lindenmayer et al.，2016; Milberg et al.，2016）。

如何对古树，尤其是对分布在人类聚居地的古树进行长期有效的保护是目前科学家、林业工作者和决策者所面临的共同挑战。综合目前研究中的观点，我们为古树的保护提出以下几点建议：（1）从古树物种和个体层面进行差异化管理和保护。先应根据古树物种的保护价值确定优先保护物种，并根据个体的潜在受威胁程度确定优先保护个体，再设计不同的保护策略，分配可持续的保护资源。（2）加强对古树生境的管理。古树生长的好坏与其生境条件密切相关，现阶段的古树保护手段几乎忽略了对古树生境的保护。古树与其周边的生境共同构成了一个微小的生态系统和生物多样性微热点，应当对其作为一个整体进行保护。（3）增加对古树保护的生态补偿。对属于个人的古树个体在纳入政府保护时应增加对其拥有者的生态补偿。对于部分居民来说，古树能够为他们提供长期的经济收益，古树被纳入国家保护后，在一定程度上降低了村民的固定资源或收入来源，这是古树保护与当地村民之间的主要矛盾。因此，政府可以考虑提供合理的补偿，以减轻村民的担忧，这有利于古树的长期有效保护。（4）重视发挥地域文化和习惯法在古树保护中的作用。地域文化和习惯法是古树能够在人类聚居地长期保护的基础。因此，在制定古树保护策略时应充分尊重当地文化传统、民俗信仰，结合村规民约制定古树保护的策略，并继续发动社区居民的力量参与古树保护。

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（责任编辑 蒋巧媛）