黄渤海3个口虾蛄群体的形态差异分析

王 蕾，邱盛尧，刘淑德，董秀强

（1.烟台大学海洋学院，山东烟台 264005；2.山东省水生生物资源养护管理中心，山东烟台 264005）

口虾蛄（Oratosquilla oratoria De Haan，1844）为中国境内分布最广、产量最大的口足类动物，在我国沿海均有分布，是黄渤海的特色渔业经济种类。在黄渤海渔业生产中，口虾蛄是流刺网渔船的主要捕捞对象，小型底拖网重要的兼捕对象。近三十年来，由于过度捕捞、环境污染、海洋工程等因素的影响，我国近海渔业资源日渐衰退、渔获物小型低值化趋势逐渐凸显，口虾蛄在黄渤海渔业经济物种中的地位越来越高，目前已成为黄渤海区渔获量最高的种类之一［1-3］。经济价值的不断升高导致黄渤海口虾蛄自然种群面临着巨大的生存压力，资源数量波动明显，且总体呈下降趋势［4］。

资源评估和渔业管理的先决条件是群体判别（stock identification）［5］，因为大多数应用的种群模型都假设群组中的个体具有相同的重要时刻（例如成长、成熟、死亡率）、相近的生命周期［6-7］。同一物种的不同地理群体，由于生存环境的不同，在很多方面都会表现出差异，从而影响种群动力学模型的建立。形态学定量分析由于测量便捷、测量参数可用于多变量分析等优点在地理群体的判别中极具优势。该方法可以通过比较线性测量距离、夹角、面积、体质量等变量间的比值、变量的出现频率，或通过对数转换、坐标变换等方式获得更为离散化的结果，从而帮助研究者发现水生生物物种不同地理群体间的形态差异［8-13］。

20世纪80—90年代日本学者对分布于Mutsu湾、Tokyo湾、Osaka湾和Hakata湾海域内的口虾蛄群体的大量渔业生物学研究发现［14-17］，即使这些群体具有相似的生活史过程、摄食和掘穴行为，但在繁殖策略、生命周期和摄食组成等方面都有所差异。目前，国内学者对口虾蛄的研究较多，涉及渔业生物学、繁殖生物学、资源特征和遗传多样性等各个方面［3，18-20］，部分研究涉及了口虾蛄形态与体长的关系［21-24］，选取的测量指标类型较为单一，尚未有研究使用形态学测量方法成功鉴别口虾蛄不同的地理群体。本研究通过3类形态学指标的测量和筛选，研究了黄渤海口虾蛄形态特点，以及莱州湾、烟威渔场、山东半岛南部3个地理群体的形态分化规律，以期为口虾蛄不同地理群体的识别、亲缘关系的比较、种质资源的保护和利用、资源评估和管理，以及生态学研究等提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 材料来源

本研究中的口虾蛄样本共计273尾，于2019年4月分别采自渤海莱州湾海域的垦利近岸（♀：68尾、♂：63尾）、黄海北部海域的养马岛近岸（♀：15尾、♂：35尾）和黄海中部海域的海阳近岸（♀：33尾、♂：59尾）的流刺网渔获物（图1）。垦利、养马岛和海阳样本的平均体长分别为（127.43±12.99）mm、（133.01±10.16）mm和（136.04±8.17）mm，平均体质量分别为（27.69±9.41）g、（39.62±12.45）g和（38.11±7.23）g。

1.2 鉴定和测量方法

采集到的口虾蛄样本进行性别鉴定、形态学测量和体质量称量。使用游标卡尺测量体长（TL）、头胸甲长（CL）、头胸甲上部宽（CW1）、头胸甲下部宽（CW2）、胸节长（XL）、第5胸节宽（XW5）、第8胸节宽（XW8）、第5腹节宽（FW5）、腹节长（FL）、尾节长（WL）、尾节上部宽（TW1）、尾节下部宽（TW2）、掠足长节长（ML）、掠足掌节长（PL）、掠足指节长（DL）、掠足长节宽（MW）、掠足长节厚（MH）共17个形态性状（图2），精确到0.01 mm。用电子天平测量体质量（BW），精确到0.1 g。样本的雌雄鉴定根据雄性第三步足具有的一对透明线状交接器进行区分，卵巢发育程度参考徐善良等［24］提出的卵巢发育五期（I期：未发育期；II期：发育期和恢复期；III期：成熟前期；IV期：成熟期；V期：产卵期）特征进行鉴定，摄食强度的鉴定参考程济生和朱金生［25］提出的四级强度（空胃、少胃、半胃、饱胃）进行。

1.3 统计分析方法

1.3.1 形态学指标的选择和计算

为了消除口虾蛄规格大小对形态特征的影响，采用形态学性状与体长的比值作为分析不同海域群体形态差异的第1类16个形态学指标。同时，为反映口虾蛄各主要部分的几何形态差异，将CW1/CL、CW2/CL、XW5/XL、XW8/XL、FW5/FL、TW1/WL、TW2/WL共7个比值作为分析形态差异的第2类形态学指标。最后，将反映头胸甲、尾节近似表面积的CS和WS两项作为分析形态差异的第3类形态学指标。CS=（CW1+CW2）×CL/2，WS=（TW1+TW2）×WL/2。

1.3.2 单因素方差分析（ANOVA）

对3个口虾蛄地理群体的25项形态指标进行Shapiro-wilk检验来检验其正态性，通过莱文检验来检验其方差齐性，然后分别进行ANOVA检验，比较分析存在显著性差异的形态学特征［26］。

1.3.3 差异系数检验

通过计算群体形态多样性的差异系数（C.D）判断3个口虾蛄地理群体是否为同一种群。按照划分亚种75%的法则等［27］，若C.D值大于1.28，则可视两群体为亚种以上水平的多样性差异，反之则认为差异未达到亚种水平，属于种内差异。计算公式如下：

式中，M1和M2分别表示两群体某性状指标的平均值；S1和S2为两群体特征计量的标准差。

1.3.4 主成分分析

对25项形态学指标进行主成分因子分析前，分别对雌、雄口虾蛄样本的形态指标变量进行KMO和Bartlett球形度检验。主成分分析得到各主成分的特征值和贡献率，根据各主成分的得分绘制主成分散布图，分析其形态差异的主要来源。依据各形态学指标在主成分分析中的贡献率选择表征形态特征的显著性指标。

1.3.5 判别分析

根据口虾蛄形态差异贡献较大的形态学指标，建立垦利、养马岛和海阳近岸群体的判别公式。判别准确率计算公式如下：

判别准确率P1=（判断正确的口虾蛄尾数/实际判别的该群体尾数）×100%

判别准确率P2=（判别正确的口虾蛄尾数/判入该群体尾数）×100%

式中：Ai为i群体判别正确的尾数；Bi为i群体的实际尾数；k为群体数。

1.3.6 相关性分析

建立第1类形态学指标所对应的测量部位原始数值与体长的关系，分析不同群体间相同形态部位在个体生长过程中的差异。建立单位体长质量、摄食强度、卵巢发育程度与显著性形态指标的关系，分析单位体长质量、摄食强度与群体整体形态的关系。

以上所有统计分析过程均使用SPSS 23.0软件进行。

2 结果与分析

2.1 口虾蛄3个地理群体雌雄生长差异

垦利、养马岛和海阳口虾蛄雌性群体的体长范围分别是（97.30～154.52）mm、（114.50～141.88）mm和（117.58～152.92）mm，平均体长分别是（125.88±12.62）mm、（126.97±8.61）mm和（135.29±8.25）mm。雌虾群体的平均体长：海阳＞养马岛＞垦利，且海阳群体平均体长明显高于垦利和养马岛群体。海阳雌性口虾蛄优势体长组130.1～140.0 mm，垦利和养马岛优势体长组为120.1～130.0 mm。垦利、养马岛和海阳口虾蛄雌性群体的体质量范围分别是12.3～55.1 g、15.3～35.0 g和21.1～49.6 g，平均体质量分别是（25.90±9.16）g、（26.49±6.21）g和（36.03±6.41）g。雌虾群体的平均体质量：海阳＞养马岛＞垦利，且海阳群体平均体质量明显高于垦利和养马岛群体。海阳雌性口虾蛄优势体质量组为30.1～40.0 g，垦利和养马岛优势体质量组为20.1～30.0 g（图3）。

垦利、养马岛和海阳口虾蛄雄性群体的体长范围分别是101.50～160.64mm、109.64～153.20 mm 和120.04～152.92 mm，平均体长分别为（129.11±13.27）mm、（135.61±9.75）mm和（136.46±8.16）mm。雄虾群体的平均体长：海阳＞养马岛＞垦利，海阳和养马岛雄虾群体的平均体长明显高于垦利群体。垦利雄性口虾蛄优势体长组120.1～140.0 mm，海阳和养马岛优势体长组为130.1～150.0 mm。垦利、养马岛和海阳口虾蛄雄性群体的体质量范围分别是9.2～51.2 g、23.9～62.5 g和21.9～54.1 g，平均体质量分别是（29.63±9.37）g、（45.25±9.94）g和（39.29±7.45）g。雄虾群体的平均体质量：养马岛＞海阳＞垦利。养马岛雄性口虾蛄优势体质量组为40.1～50.0 g，垦利和海阳优势体质量组为30.1～40.0 g（图3）。

2.2 形态比较

2.2.1 单因素方差分析和差异系数检验

对25项形态学指标的ANOVA检验中，雌、雄口虾蛄间存在极显著差异（P＜0.01）的指标有8项，分别为TW2/TL、ML/TL、PL/TL、MW/TL、MH/TL、TW1/WL、CS和WS，存在显著性差异（P＜0.05）的有4项，分别为CL/TL、CW1/TL、CW2/TL、WL/TL，即雌、雄口虾蛄的主要形态差异体现在头胸甲部、尾节和第二颚足部位。3地的雌性群体间除FL/TL、TW1/WL、TW2/WL和CS这4个指标不存在显著性差异外，其余指标均存在极显著性差异（P＜0.01）；雄性群体除TW2/WL不存在显著性差异外，其余指标均存在极显著性差异（P＜0.01）。

对3个群体25个形态学指标进行了单因子方差分析，各形态指标具有统计学意义（P＜0.05）。根据MAYR等［27］的方法计算两两群体其各形态指标的C.D值，结果发现垦利和养马岛群体的各项形态指标差异系数均小于1.28，垦利和海阳群体的XL/TL、XW8/TL和TW1/TL形态指标差异系数分别为1.48、1.83和1.56，而养马岛和海阳群体的XW8/TL、TW1/TL和MH/TL形态指标差异系数分别为2.05、1.80和1.29，均大于1.28。根据MAYR等［27］的判断标准，垦利和养马岛的口虾蛄群体属于同一种群，而海阳与垦利和养马岛的口虾蛄群体在形态上存在一定的差异，属于亚种以上水平。

3个口虾蛄雌、雄群体的第一主成分的主要影响指标相同，分别为头胸甲部的CW1/TL、CW2/TL、CW1/CL和CW2/CL，腹部的XW8/TL、FW5/TL和FW5/FL、尾部的TW1/TL、TW2/TL、WL/TL和WS，以及第二颚足长节的MH/TL、MW/TL和ML/TL。第二主成分的主要影响指标雌雄群体有差异，雌性主要取决于胸部（XW8/XL、XL/TL、XW5/XL）的形态和比例大小影响，而雄性则主要受胸部形态和比例大小（XW8/XL、XL/TL、XW5/XL）及第二颚足掌节（PL/TL）的比例大小影响（表2）。雌、雄群体分别筛选出17和18个显著性形态指标。

表1 3个地理群体间形态学指标特征值Tab.1 Characteristic values of morphological indices in three geographic stocks

2.2.2 主成分分析

在主成分因子分析前，分别对雌、雄口虾蛄样本的形态指标变量进行KMO和Bartlett球形度检验，KMO值分别为0.669和0.679，Bartlett球形度检验中，P＜0.05，说明各变量之间存在相关性，适用于主成分因子分析。对雌性口虾蛄的形态指标变量进行主成分因子分析，提取出7个特征值大于1的形态指标，累积贡献率为81.59%（主成分1～7的贡献率分别为：37.05%，11.83%，8.62%，8.51%，6.41%，4.99%，4.19%）。对雄性口虾蛄的形态指标变量进行主成分因子分析，提取出7个特征值大于1的形态指标，累积贡献率为81.69%（主成分1～7的贡献率分别为：37.63%，13.10%，8.53%，6.75%，5.89%，5.54%，4.27%）。将提取的第一主成分与第二主成分作散布图（图4），发现主成分1和主成分2基本上可以将海阳雌雄口虾蛄群体与养马岛、垦利的群体区分开。而养马岛和垦利的群体则有部分重叠在一起，雄性比雌性差异更大一些。

2.2.3 判别分析

采用逐步回归的方法，分别对3个地理群体的雌、雄群体进行判别分析。雌、雄群体分别从25个形态学指标中筛选出11个和10个具有显著贡献的变量（P＜0.01）。雌性的11个指标依次为 CW1/TL（X1）、XW5/TL（X2）、XW8/TL（X3）、TW1/TL（X4）、ML/TL（X5）、PL/TL（X6）、MH/TL（X7）、CW2/CL（X8）、XW5/XL（X9）、XW8/XL（X10）和CS（X11）。雄性的10个指标依次为 XW5/TL（X2）、XW8/TL（X3）、TW1/TL（X4）、PL/TL（X6）、MH/TL（X7）、XW5/XL（X9）、CL/TL（X12）、XL/TL（X13）、DL/TL（X14）和WS（X15）。其中，指标X2、X3、X4、X6、X7、X96个指标是雌、雄口虾蛄所共有的。由于口虾蛄雌雄个体差异明显，所以基于这15个最显著差异变量的特征值分别建立雌、雄口虾蛄的判别公式。

雌性判别公式：

垦利群体：F1=404.405X1+2 136.026X2-889.546X3+2 473.704X4+435.477X5+603.307 X6-604.006X7+202.486X8-346.774X9+340.601X10-0.086X11-509.174

养马岛群体：F2=264.668X1+2 587.245X2-1 309.439X3+2 717.923X4+520.366X5+698.845X6-954.396X7-239.241X8-426.958X9+421.430X10-0.099X11-597.016

海阳群体：F3=139.799X1+1 417.955X2-773.128X3+ 2321.471X4+ 527.026X5+786.908X6-1 816.055X7+ 214.728X8-225.098X9+274.068X10-0.074X11-444.242

表2 雌、雄口虾蛄形态参数指标权重系数及贡献率Tab.2 Weight coefficient and contribution of morphological parameters of male and female

雄性判别公式：

垦利群体：M1=686.083X12+8 414.912X13-7 565.180X2+377.983X3+1 163.082X4+183.474X6+ 975. 702X14- 602. 170X7+1 081.043X9+0.039X15-945.224

养马岛群体： M2= 489.272X12+8 016.332X13-7 276.520X2+ 394.619X3+1 357.607X4+337.339X6+1 099.891X14-843.102X7+1 040.182X9+0.059X15-936.499

海 阳 群 体： M3= 586. 384X12+8 129.098 X13-7 340.640X2+83.327X3+1 037.251X4+405.029X6+1 076.165X14-1 156.253X7+1 066.501X9+0.059X15-872.599

为了验证上述判别方程式的准确有效性，对所测样本进行预测分类。各群体雌性的判别准确率由高到低分别为：海阳群体（HY）、垦利群体（KL）和养马岛群体（YMD）；综合判别率为97.4%。雄性的判别准确率由高到低分别为：海阳群体（HY）、养马岛群体（YMD）和垦利群体（KL）；综合判别率为98.1%（表3）。说明建立的判别公式对相应群体的判别效果很好，在理论上可行。

2.2.4 相关分析

建立第1类形态学指标所对应测量部位的原始数值与体长的关系并进行显著性检验。3地雌性群体中有关长度的指标CL、FL、ML和PL，以及有关宽度的指标XW8、FW5和TW2均与TL有极显著线性相关性（P＜0.01）（图5）且相关系数R＞0.7。根据它们的线性关系，相同体长的雌性口虾蛄垦利的CL长度要长于海阳和养马岛；体长小于120 mm的口虾蛄FL从大到小依次为海阳群体＞养马岛群体＞垦利群体，体长大于130 mm的口虾蛄FL从大到小依次为垦利群体＞海阳群体＞养马岛群体；XW8、FW5和TW2宽度从大到小依次为养马岛群体＞垦利群体＞海阳群体。掠足的情况则较为复杂，ML的长度从大到小依次为养马岛群体＞垦利群体＞海阳群体，体长小于130 mm的口虾蛄PL从大到小依次为养马岛群体＞海阳群体＞垦利群体，体长大于130 mm的口虾蛄FL从大到小依次为海阳群体＞养马岛群体＞垦利群体。

表3 口虾蛄3个地理群体的判别分析结果Tab.3 Discriminant analysis result of three geographical stocks of O.oratoria

雄性群体有关长度的指标CL和FL，以及有关宽度的指标FW5和TW2均与TL有极显著线性相关性（P＜0.01）（图6）且相关系数R＞0.7。根据它们的线性关系，相同体长的雄性口虾蛄垦利群体的CL长度要长于海阳群体和养马岛群体；FL的长度垦利群体和养马岛群体的比较接近，都长于海阳群体；FW5和TW2宽度养马岛群体＞垦利群体＞海阳群体。上述关系表明，相同体长的垦利群体雌雄口虾蛄其头胸甲的长度占其身体的比例超过海阳群体和养马岛群体，而养马岛群体雌雄口虾蛄身体从腹部到尾部的宽度整体上宽于垦利群体，而垦利群体的又宽于海阳群体。

建立单位体长质量（BW/TL）、摄食强度、卵巢发育程度与显著性形态指标的关系并进行显著性检验。筛选出同时与单位体长质量和摄食强度有显著相关关系的形态指标（表4），雌性群体为CW1/TL、CW1/CL、XL/TL、XW8/TL、TW1/TL、TW2/TL、WL/TL、PL/TL、MW/TL和MH/TL，雄性群体为CW2/CL、XL/TL、XW5/XL、FW5/TL、FW5/FL、TW2/TL、ML/TL、PL/TL和MW/TL，两者共有指标为XL/TL、TW2/TL、PL/TL和MW/TL。说明雌雄口虾蛄的胸部、尾部和第二颚足部分的形态都与其单位体长质量和摄食强度显著相关，而雌性的卵巢发育程度与大多数显著性形态指标显著相关。

表4 口虾蛄单位体长质量、摄食强度、卵巢发育程度与显著性形态指标的相关性Tab.4 The correlation between BW/TL，feeding intensity，ovarian development and significant morphological indexes

3 讨论

3.1 口虾蛄地理群体的判别

本研究中，海阳群体跟垦利、养马岛群体的部分形态指标差异系数虽然超过了1.28，根据划分亚种75%的法则，应属亚种以上水平的差异。但考虑到本次实验获得的样本均是来自同一次时间采样样本，而4月份本来就是口虾蛄分批进入渔场索饵产卵的时期，因此并不能完全判定海阳群体与垦利群体、养马岛群体分属两个亚种。结合之前分批次采样的研究结果［28］，以及丁鸽等［29］对黄渤海口虾蛄的种群遗传学研究结果，笔者认为本次调查采样的垦利、养马岛和海阳近岸3个地理群体应属于同一口虾蛄种群，且垦利和养马岛群体的形态差异相较于海阳群体更小。笔者认为在采用MAYR等［27］的亚种划分办法进行判断时，需要建立在同期研究对象的多次采样基础上，且多次采样需相隔一定时间，结果才较为可信，单次采样会因为采样对象具有偶然性，而不能完全反映整个群体的状况，因此具有一定的偏差。

本研究在形态指标的主成分分析中根据特征值大于1的标准提取了7个主成分，但主成分1、2已能很好的将3个群体区分开，且海阳群体与另外两个群体的区分效果更明显。通过逐步回归的方法分别筛选出了11个和10个具有显著贡献的变量，分别对3地的雌、雄群体进行判别，综合判别率可以达到98.1%。这与采用同样方法的杜欣蔚［30］的结果不同，笔者认为产生差异的原因可能有两方面：一方面是本研究在进行主成分和判别分析时，将雌、雄群体分别进行分析，原因是口虾蛄是性别二态性生物，即当个体发育到一定阶段时，雌、雄在形态上会产生较大的差异；徐善良等［21］在研究口虾蛄形态参数关系时就发现雌、雄个体身体各部分的生长发育速度在不同阶段是有差异的。另一方面可能跟选取的形态指标有关系，本研究中选择了3类形态学指标，尽量反映了可测量的各个部位的形态，最终从25个形态指标中选出了合适的指标来进行判别，判别效果很好。但无疑这种测量方法需要耗费较多时间和人力，今后还需要适当简化这一过程。

3.2 口虾蛄形态的地理分化

本次调查的3个群体分别位于渤海南部、黄海北部和黄海中部，经过形态学分析发现3个群体雌虾蛄和雄虾蛄形态存在明显差异。虽然，海阳群体的雌性和雄性口虾蛄的平均体长都明显高于垦利群体和养马岛群体，但在相同体长情况下：1）雌、雄口虾蛄头胸甲长度，垦利群体的都远高于海阳群体和养马岛群体；2）雌性第八胸节到尾节后部的宽度从大到小依次为养马岛群体＞垦利群体＞海阳群体，雄性第五腹节到尾节后部的宽度从大到小依次为养马岛群体＞垦利群体＞海阳群体；3）雌性掠足长节的长度从大到小依次为养马岛群体＞垦利群体＞海阳群体，但掠足总长度垦利群体最小；4）雄性腹节长度，海阳群体的远小于垦利群体和养马岛群体。也就是说，整体上养马岛群体体型上最为宽短，海阳群体体型上最为窄长，而垦利群体介于两者之间。雌性掠足各部分比例差异明显；雄性躯体各部分比例差异明显，且垦利群体的头胸甲部最长，胸腹到尾部最短。

在自然条件下，生物的形态特征是对环境因素和个体发育综合响应的结果［31］。口虾蛄在全球的分布范围很广，从俄罗斯的大彼得海湾到日本及中国沿海、菲律宾、马来半岛、夏威夷群岛均有分布［32］。这可能与其生命过程有关，口虾蛄幼体的浮游期较长，大约持续36 d到59 d［14］，可以随海流扩散到较远的地方，物种在多地的散布表明其对环境具有较强的适应能力。同一种生物由于长期生活在不同条件下，可能会导致出现不同的形态结构、生理特性、行为及生活史，这些变异特性往往具有适应意义，这种现象称为趋异适应。口虾蛄不同地理群体的外骨骼的形态变异很可能就是其对异质栖息环境的一种适应性反应。

异质环境既包括饵料、天敌等生物环境，也包括水温、水流、底质等非生物环境。本研究中对各形态指标与单位体长质量、摄食强度，以及雌性的卵巢发育程度进行了相关性分析和检验，发现雌雄口虾蛄的胸部、尾部和掠足部分的形态都与其单位体长质量和摄食强度显著相关，而雌性的卵巢发育程度与大多数显著性形态指标显著相关。说明饵料的获取程度很可能与口虾蛄外骨 骼 的 形 态 有 关。 而 HAMANO 和MATSUURA［33］、MATSUURA和HAMANO［16］对口虾蛄的研究中就曾经发现口虾蛄外骨骼形态结构与其洞穴大小有关、掠足形态对其捕食对象的选择有影响。除生物环境外，许莉莉等［3］的研究还发现口虾蛄对底质环境有一定的要求，可能与其繁殖习性有关。在繁殖期口虾蛄有护卵行为，此时要求洞穴具有良好的透气性，能够确保氧气供应充足，以保证受精卵的顺利孵化，所以偏好砂质底质；其他月份满足洞穴内壁光滑，保持清新的水质和氧气充足，所以偏好砂-粉砂-黏土质和黏土质砂的底质。这与刘修泽等［34］认为口虾蛄喜栖息在泥质底居多的底质水域，底质类型为黏泥和泥沙的水域是其主要的栖息场所的结论较为一致。砂不具有黏着性和塑性，但透水透气性较好，黏土具有可塑膨胀等特性，粉砂则介于两者之间，因此这3种底质类型均适宜口虾蛄栖息。笔者认为底质环境的差异很可能是影响口虾蛄身体各部分比例差异和宽窄程度的原因之一。IDASZKIN等［35］在对不同栖息环境中的石蟹（Cyrtograpsus angulatus）的甲壳形状进行的研究中发现，石蟹甲壳形状的变化是由性别和栖息地的交互作用所导致的，有些与性别有关（如雌性甲壳的后缘比雄性甲壳宽），有些则是环境所导致（无论雌雄，硬底生境的石蟹的平均甲壳形状比软底生境个体更细长）。口虾蛄所在水环境的差异，如水流流速和水温也可能导致其形态结构上的差异。渤海南部的垦利和黄海北部的养马岛基本上位于北纬37°30′附近，黄海中部的海阳则位于北纬36°30′附近，前两者的同期平均水温要低于后者，而垦利和养马岛的口虾蛄形态差异比海阳的小，很可能与水温有直接或间接的关系。ZIMMERMANN等［36］在对法属留尼旺周边6个种群的澳洲沼虾（Macrobrachium australe）头胸甲形态进行比较分析时发现，在激流中生活的个体头胸甲较厚，且拥有短小强健的额角，而生活在静水中的个体头胸甲较薄，且额角细长，向上突起。传统的形态学测量不容易分辨如此细微的变化，因此，还需要与几何形态测量和分析结合，以更深入地研究口虾蛄形态的地理分化原因。