蜜蜂的起源与进化

杨清杰，胡福良

（1.浙江大学地球科学学院地理信息科学2016 班，浙江 杭州 310058；2.浙江大学动物科学学院，浙江 杭州 310058）

1 引言

自早白垩世蜜蜂起源以来，蜜蜂的进化、迁移、灭绝事件可用化石资料稀少，直到第三纪才出现大量的蜜蜂化石和琥珀标本。研究认为，蜜蜂起源以及进化与其宿主被子植物的出现密不可分[1]。最早的Melittosphex burmensis具有蜜蜂和黄蜂的特征，与蜜蜂的相似度比任何黄蜂现存种或化石更加紧密[2]。由于花粉的出现，部分肉食性的黄蜂逐渐转变为以花粉为全部食物来源的蜜蜂。由于白垩纪的蜜蜂化石极少[3]，99%的蜜蜂化石出现在第三纪即距今6500万年到距今164万年[4]，蜜蜂在全球大面积分布则是在白垩纪之后。目前发现的最早的古蜜蜂化石为缅甸北部的琥珀化石，该蜜蜂为Melittosphex burmensis，它已经具备传花粉的最简单形态结构[1]。而最早的现代蜜蜂发现于中始新世的波罗的海琥珀，距今4500万年[5]。早白垩纪距今大约17000万年，大陆分布情况和如今有巨大差别，本文从已有化石数据和板块漂移假说推测蜜蜂起源位置、蜜蜂迁移进化路线。

2 蜜蜂的进化

最早的膜翅目化石出现在三叠纪的中亚，为广腰亚目，而大多数的细腰亚目出现在白垩纪。研究认为，膜翅目祖先的幼虫为植食性，雌虫将卵产在植物组织中，而古细腰蜂同现在细腰蜂一样是将卵产在宿主体内，这样的能力归功于它们的长尾。灵活的腰为细腰蜂亚目提供了交配产卵的方便[6]。之后的细腰蜂经过长时间进化，对于寄主的不同选择诞生出了以花粉为食的蜜蜂。

蜜蜂与黄蜂相似，黄蜂起源要早于蜜蜂[1]。最早的Melittosphex burmensis化石形态特征不同于白垩纪的各类黄蜂化石，但是它处于蜜蜂和黄蜂的一个过渡态。缅甸琥珀的细胞显示出与现代蜂毒素相似的特征，而它与蜜蜂之间的区别在于它有2个胫骨中段刺，和一个后退短的细长的基底骨，同白垩纪早期黄蜂化石的区别在于其前序脉序与早白垩时期的无脂黄蜂不匹配，缺乏明显的有脂黄蜂的胫骨棘[2]。Melittosphex burmensis已经具备了蜜蜂的特征，如有2个胫骨后刺，同时也具备了无脂黄蜂的特征：有胫骨中端的刺。

2.1 蜜蜂随板块漂移进化

白垩纪早期距今14000万年，南半球以冈瓦纳古陆为主，北半球以劳亚板块为主。也就是从白垩纪开始，各个大陆逐渐开始分离。板块假说模型采用Christopher Scotese 的板块假说模型[7]。

在白垩纪时期，距今1.45 亿年至距今6500万年，北美板块已经同冈瓦纳古陆完全分离，北大西洋已经初步成型。最早的蜜蜂位于如今的缅甸地区，也就是劳亚板块位于赤道的部分。而北美处于冈瓦纳板块上，劳亚板块上的蜜蜂无法迁徙至冈瓦纳板块的陆地和北美地区。基于板块假说推理，北美地区、南美地区、非洲地区在蜜蜂刚刚出现的时候没有地理条件允许蜜蜂从现缅甸地区前往该地。但是，Almeida 等人的最新研究发现，Colletidae bees的分布符合从南美到澳大利亚到南极的分布，而该分布符合冈瓦纳古陆的分离轨迹[3]。此发现能够证实在13000万年前的冈瓦纳古陆上或许曾经广泛分布着Colletidae bees 的亲缘祖先，或者该蜜蜂所栖息的植物是随冈瓦纳古陆而分布。而基于澳大利亚及南美地区具有Colletidae bees，可以推测在白垩纪早期，Colletidae bees 的祖先物种已经在冈瓦纳板块上分布，但它是否为现代蜜蜂的祖先则无法考证。至于北美地区，缺少白垩纪时期的蜜蜂化石，北美地区的蜜蜂化石较早的为新生代开始的新泽西蜜蜂琥珀，以及后来的始新世-渐新世边界（34 Myr） 的科罗拉多花斑页岩蜜蜂矿床[5]。北美地区蜜蜂应当不是冈瓦纳板块分离之后迁入的蜜蜂群种，可能源于冈瓦纳板块本身具有的原始黄蜂种进化出来的以花粉为食的蜜蜂种。由于黄蜂与蜜蜂亲缘关系接近，北美地区发现大量黄蜂种，在第三纪时期分化程度相当广[8]，可以作为北美蜜蜂来源的一种解释。

而到了距今7000万年前也就是白垩纪末期，从第三纪开始，板块已经同如今的大陆相似，非洲与南美洲板块分离，而此时亚洲板块与北美板块在如今的白令海峡处依旧连通，但是南美同北美之间没有连接，也就使得南北美无法发生物种迁移的现象。

那时，蜜蜂已经广泛分布在整个地球上，其中有北美的始新世末期的科罗拉多蜜蜂矿床，广泛分布于南美洲的热带/亚热带地区和澳大利亚地区的Colletidae bees[3]，欧洲地区则为波罗的海琥珀蜜蜂矿床，亚洲地区为2300万年前的中新世的中华蜜蜂种。同时，白令陆桥于更新世之前一直存在，该地冰雪覆盖度较小，为大量亚洲古生物进入北美提供走廊，北美和亚洲可能存在着蜜蜂种群之间的交流与分化。而目前北美尚未发现蜜蜂矿床中存在类似现代蜂的蜜蜂种。直到近代欧洲殖民者引入西方蜜蜂，北美才有了现代蜜蜂。在波罗的海地区的蜜蜂种，与目前居住在撒哈拉以南非洲和东南亚的群体有联系。该联系在其他物种中间也存在，例如波罗的海爬行动物化石与非洲物种具有联系[9]。该研究证实，距离问题不能阻止种群的扩散和融合，虽然近距离相似度更高，但距离远的同一物种之间依旧具有亲缘关系。基于地理学第一定律：任何事物都是与其他事物相关的，相近的事物关联更紧密。蜜蜂的亲缘分布也基于此定律。

蜜蜂在第三纪中期大量繁盛，分化程度大，种群分布广，但在第三纪结束时期，第四纪冰期到来之际，蜜蜂大规模灭绝，也直接影响了如今的蜜蜂种群格局。同时期大量其他物种也同时灭绝，冰期对蜜蜂的影响不仅局限于其分布位置，更直接影响了植物的分布以及灭绝，直接导致大量以某种专一植物为宿主的蜜蜂的灭绝。

距今100万年前，第四纪冰期到来，冰期持续到距今1万年，其中欧洲大陆冰盖曾达北纬48°，而亚洲达到北纬60°，北美受损极其严重，达到北纬50°，直接导致全球大量物种灭亡，同时由于寒冷严重影响着蜜蜂的生活，而恰巧北美最温暖的地区是加勒比海地区，蜜蜂生存空间进一步被压缩。始新世-渐新世冷却作用使得蜜蜂大量灭绝[3，8]。于是到冰期结束时，全球的蜜蜂生态位基本被32 条染色体的东方蜜蜂和西方蜜蜂所占据，而具有原始特征的黑小蜜蜂和小蜜蜂都只有16 条染色体，适应变化环境能力较差，蜜蜂的种类数大幅度降低。

2.2 蜜蜂的进化路线

蜜蜂属于膜翅目细腰亚目。膜翅目最早出现在三叠纪中亚地区，为广腰亚目，三叠纪化石中发现的广腰亚目节锯蜂科以裸子植物花粉为食。之后大量的细腰亚目出现在白垩纪，同时出现了古蜜蜂，也就是在缅甸北部发现的Melittosphex burmensis。

古蜜蜂和现代蜜蜂一样都是以花粉为食，原本的细腰蜂的长尾即产卵器演变成蜂刺，独有的细腰在蜜蜂科也得以保留。蜜蜂进化出了繁多的绒毛，腿部进化出了花粉篮，咀嚼式口器更加适应吃花粉、花蜜的生活。蜜蜂谱系与双子叶植物的多样性同时出现。白垩纪的蜜蜂化石稀少，在第三纪开始之后，蜜蜂开始随开花植物大面积覆盖于地球之上。化石证据中德国的埃克菲尔德/ 梅塞尔油页岩和中始新世（47-44 Myr） 的广泛波罗的海琥珀矿床、始新世-渐新世边界（34 Myr） 的科罗拉多花斑页岩和中新世早期（19 Myr） 的多米尼加琥珀矿床是蜜蜂4个最重要的化石矿床，内含大量丰富的蜜蜂古动物群，直接证明了第三纪时期蜜蜂分化的多样性。

3 蜜蜂起源

蜜蜂起源时间无从考证，目前最早的化石为缅甸地区的Melittosphex burmensis，未发现比白垩纪早期更早的蜜蜂化石证据。而稍晚些的Colletidae bees 的分布模式与冈瓦纳古陆分布相似，由于在白垩纪早期板块开始分离，古蜜蜂难以跨海迁徙，所以很难证实究竟是劳亚古陆上起源了早期蜜蜂，还是冈瓦纳古陆上起源了蜜蜂。2 块古陆之间距离遥远，生物之间不会存在物种交流的情况，但是已知的过渡态蜜蜂为缅甸早白垩纪琥珀化石，存在的化石证据能够确切证实古蜜蜂一定曾经存在过劳亚古陆上。而如今这些古蜜蜂已经全部灭绝，它们与现代蜜蜂之间有明显的形态差异，而基于分子系统发育学也难以判读古蜜蜂是否为现代蜜蜂的祖先，只能从该古蜜蜂的形态特征上分析其与现代蜜蜂之间确实存在相似特征。

现代蜜蜂最早发现于中始新世（47-44 Myr） 的广泛波罗的海琥珀矿床，该矿床有大量的其他已经灭绝了的蜜蜂古动物种。由此可以推测现代蜜蜂大概率产生于波罗的海附近。而4500万年前，亚洲的喜马拉雅山系还未诞生，此时蜜蜂应该能够广泛分布于适合其生存的热带地区，也就是亚欧板块南部以及非洲北部。直到喜马拉雅隆起，蜜蜂被东西分割，最终分成东方蜜蜂和西方蜜蜂。所以现代蜜蜂祖先应该位于亚欧南部、非洲北部地区。

很多观点是被子植物的起源地就是蜜蜂的起源地，尽管如今的高级被子植物大多通过蜂媒来传粉，但是在裸子植物盛行的时代，古蜜蜂并不承担着传粉的功能，仅仅以花粉为食。古蜜蜂进化出的以花粉为食的特征，在当时获利很少，所以古蜜蜂很有可能不是与被子植物共同起源的。而后来，随着被子植物出现繁盛，古蜜蜂从显花植物处获得食物来源花粉的同时为被子植物传粉，效率显然高于风媒，这样的自然选择使得植物与蜜蜂共同进化。被子植物成为主要的优势种之后，蜜蜂与被子植物的共同进化更加明显，二者关系从此密不可分。

考虑到被子植物起源地不明确，目前研究发现在侏罗纪的中国辽西地区、侏罗纪的德国地区、三叠纪的瑞士地区都发现了类似被子植物[10]。最早的古蜜蜂化石是在劳亚古陆，很有可能是古蜜蜂的出现，带动了被子植物的发展。对于现代蜜蜂的起源地，最早的蜜蜂化石是波罗的海琥珀中的蜜蜂化石，该矿床中的部分蜜蜂化石已经基本具备了现代蜜蜂的全部特征，可以认为现代蜜蜂于始新式时期波罗的海已经出现，目前该化石的证据表明现代蜜蜂极大可能起源于波罗的海地区。

如今，由于蜜蜂在全世界各个地区进行杂交，基因之间起源相互混合。研究人员对于它们的基因组分析也难以确定蜜蜂的最早起源地，不能仅仅根据某地拥有蜜蜂的最多物种数量来推测蜜蜂起源于该地，在研究蜜蜂起源的问题时，一定要结合化石证据，从形态学方面对距离遥远的蜜蜂物种之间的趋同进化进行分析。近年来，古生物学采用了大量的基因组学的手段，虽然能够从某种意义上解决古生物学的古动物分类问题，但是缺失最直接的化石证据，蜜蜂的进化链始终会缺失一环，难以确定何时何地出现了真正的蜜蜂。

4 结语

本文基于化石方面对蜜蜂起源进化的研究做了简单的介绍，然后基于板块漂移假说，从蜜蜂能够迁徙的路线分析了蜜蜂的进化路线，以及蜜蜂第三纪大量分化到如今的蜜蜂物种多样性大幅度降低的可能原因。并基于目前的研究进展，对于蜜蜂的起源进行推测，基于板块漂移假说，各个大陆分离时间研究蜜蜂的进化走向，从蜜蜂的古化石分布反推蜜蜂的大致起源地点。由于缺失进化链上的过程环，无法将最早缅甸化石蜜蜂与如今的东方、西方蜜蜂连接起来，目前的研究只能证明该物种是无脂黄蜂与蜜蜂之间过渡态，有着两者的特征[2]。

基于Colletidae bees 在南美、澳洲、南极洲按冈瓦纳古陆分布的事实，可能是该蜜蜂种经过演化以某种按冈瓦纳古陆分布的植物为专一食物从而使其与冈瓦纳古陆分布相似，或者冈瓦纳古陆上已经存在着该物种的早期祖先物种，从而使其在相似的自然环境下进化出相同的蜜蜂特征。这一猜测的原因是因为板块分离之后，小物种在大陆之间迁徙困难，但是植物可以跨洋传播，在相似的生态条件下，进化出了相似的蜜蜂物种，或者蜜蜂原本就已经存在，在大陆漂移之后，蜜蜂继续在相似的生态环境下进化。所以，很有可能是细腰亚目的无脂黄蜂种经过趋同进化，在两个板块上都产生了以花粉为食的古蜜蜂。目前在三叠纪的矿床中还未发现蜜蜂的踪迹，因此，基于缅甸琥珀化石推测蜜蜂起源于白垩纪早期的劳亚大陆上。