气候变化对半干旱地区作物微量元素利用率影响研究进展

李 裕，王小恒，罗兴平，康淑荷，陈 琛，张 强

(1.西北民族大学化工学院，甘肃 兰州 730030；2.中国气象局兰州干旱气象研究所，甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室，中国气象局干旱气候变化与减灾重点实验室，甘肃 兰州 730020)

引 言

尽管我们已经在增加全球粮食供应方面取得了巨大成功，但全球目前仍有20亿人缺乏一种或多种微量元素，缺乏微量元素和营养不良的相关疾病导致每年300万儿童死亡，相当于全球儿童死亡的半数[1]，预估气候变化可能加剧营养不良、尤其是半干旱地区粮食短缺的局面[2-5]。未来30～80 a，如果大气CO2浓度上升到550 μmol·mol-1，受此影响，粮食中铁和锌的含量将可能下降3%～17%[5]。模型研究以膳食铁含量降低4%估计，到2050年，全球铁营养不良或将诱发14亿例包括育龄妇女和5岁以下儿童在内的贫血病风险[6]。因此，气候变化引起的微量元素营养不良问题，将对未来农业生产和人类健康提出新的挑战[7-8]。

研究表明气候变化可能导致干旱事件增加，以及由此引发的耕地退化、萎缩和作物营养亏缺的严峻形势，将进一步限制超过全球陆地表面40%的旱地生态经济发展[2]。微量元素及其在旱地土壤改良和旱地农业领域的生物化学和生理功能作用，尤其受到重点关注。譬如微量金属在光合作用和其他生化途径中充当辅酶因子的生物学功能[5-7]，即便是土壤供应量的微小变化也可能极大地影响生物个体的生长发育，并对群落和生态系统产生关联效应[2]。本文试图对作物微量元素利用率响应气候变化、旱地土壤改良方面的主要问题进行探讨，以期加深对作物营养响应气候变化问题的理解。

1 作物微量元素利用率响应气候变化的意义

维持作物生长发育，支持其正常功能的必需元素至少有16种，包括大量元素碳、氮、磷、钾等，以及需求量较小的微量元素铁、锌、铜、锰等[9]。大量元素，如氮、磷、钾对作物的营养胁迫问题，包括发达国家在内的现代农业通过施肥基本可以缓解，但作物微量元素胁迫仍是目前世界农业生产的普遍问题[10-11]，尤其在半干旱地区，很大程度上处于多种微量元素胁迫状态，比如作物受土壤中锌营养胁迫，以及碱性土壤锰的毒性胁迫[2]。

在作物营养功能作用方面，微量元素与大量元素具有同等重要地位[12]。例如锌和钙是细胞内两种主要的二价阳离子，是300多种酶促反应(能量代谢、蛋白质和核酸合成)的重要辅因子[13]；铜在植物生长和发育过程中，作为电子转移和氧气运输蛋白质的组成部分[14]；锰在植物体内参与光合作用电子传递，以及核黄素、抗坏血酸和胡萝卜素的合成等多种功能[13]。这些微量元素在作物产量和食品品质方面的重要作用一直受科学界高度关注，且是目前仍然没有很好解决的难题，而气候变化叠加的环境问题复杂性增加了解决这个科学问题的难度。

通过分析Web of science ISI期刊检索有关论文数量(表1)，发现在气候变化情景下，作物微量元素利用率仍然是一个未充分研究的领域。从文献报道的主题来看，一些微量元素独特的生理功能通过食物链直接或间接地构成人体健康风险，长期以来一直是科学关注的焦点[6，10-11，15-16]。如人体必需营养元素锌在人体细胞分裂、繁殖和免疫等方面扮演重要角色，其所具有的多种生物功能，决定了人类锌营养不良，尤其是5岁以下儿童缺锌营养所致的死亡率风险较高[10，15，17]。保守估计，约30%的世界人口正在经受锌营养不良的折磨，其中孕妇和5岁以下儿童人数分别占锌营养不良总人数的52%和39%[10]。不仅如此，许多疾病的加重过程集中在铁营养失调上，缺铁导致人体细胞生长停滞和死亡，增加发病率和死亡率[15]。研究表明全球范围约16亿人因铁营养不良而罹患不同程度的贫血症状，其中临床贫血病人以孕妇和儿童占比最高[18]。为寻求降低世界范围营养不良人口比率的途径，国际玉米和小麦改良中心(CIMMYT)一直努力通过小麦育种手段提高面粉锌含量或小麦锌利用率，寄希望获得麦粒糊粉层肌醇六磷酸低含量的小麦基因型，以期改善人类锌营养[18-19]。不幸的是ASIF等[20]、NAKANDALAGE等[17]研究发现CO2浓度升高会引起世界范围主要谷物大米和小麦籽粒中锌含量下降，警示气候变化带来的CO2浓度升高进一步加重人类的锌营养不良。因此，作物微量元素利用率响应气候变化的科学问题，以及其在粮食生产、食品安全和人体健康方面的重要意义已成为应对气候变化的当务之急。

表1 2020年1月分别以全球变暖、CO2浓度升高和作物+营养元素为主题在Web of science ISI检索的期刊论文数量Tab.1 Database survey conducted (Web of Science, ISI) for journal articles dealing with elevated CO2 and global warming as well as micronutrients in January 2020

2 气候变化影响作物微量元素利用率的研究进展

气候变化引起的温度和大气CO2浓度升高，以及降雨量在区域分布的变化，可以通过影响土壤养分的可利用性和作物各种功能对养分的需求，直接或间接地影响作物养分耦合。温度升高改变了植物细胞离子隔膜脂类的组成和细胞膜的通透性[21]，直接影响作物对微量元素的利用率。模拟试验发现，温度升高对豌豆(Pisum sativum)和小麦铁、锌营养构成胁迫效应[22-24]。降雨量减少，会促使作物增加钾和钙的吸收以提高抗旱性[25-26]。同时，降水较少的环境条件下，植物通过功能调节积累更多的养分以适应干旱的环境[26-27]。

从CO2浓度升高方面看，大气CO2浓度升高会刺激叶片的光合作用和作物生长[28]，稀释有机结合态元素的浓度[29]。同时，大气CO2浓度升高也会减少植物的蒸腾作用，降低植物对离子形态元素利用率，诱导作物功能调节改变其营养需求，一定程度上也会影响根对土壤中微量元素的捕获，以及作物微量元素吸收[30]，进而影响谷物品质[22]。ASIF等[20]发现CO2浓度升高显著降低了小麦对营养钙和锌的吸收。HÖGY等[31]发现，小麦和水稻籽粒中微量元素的平均浓度随大气CO2浓度升高而下降3.7%～18.3%。另外，CO2浓度升高(315～400 μmol·mol-1)导致谷类籽粒、土豆块茎和豆类中蛋白质的含量分别降低了10.0%～15.0%、14.0%和1.4%，引起的锌、铜离子利用率的降低，直接或间接地影响到作物酶促反应和生理功能[32]。

王小恒[11]研究发现，温度和CO2浓度升高显著地改变了小麦幼苗根、叶亚细胞中锌、铜、铁、镉和锰的分布动态。李裕等[33]在模拟温度升高1、2、3 ℃试验环境下，通过3个品种小麦西旱1号、2号和3号大田试验发现，3 ℃升温处理使西旱1号、2号和3号小麦籽粒中镉的浓度相比对照处理分别下降43.4%、11.1%和13.4%，铜浓度相比对照处理分别下降30.4%、25.1%和10.8%。模拟温度升高1、2、3 ℃环境的马铃薯大田试验发现，与对照处理比较，3 ℃的升温处理使马铃薯叶中铜、锌和铁的浓度分别升高25.0%、27.0%和24.0%，块茎中镉、铅、铁、锌和铜的浓度分别下降27.0%、55.0%、41.0%、29.0%和23.0%[34]。说明温度升高不仅对作物微量元素吸收具有显著影响，也导致作物组织间微量元素的不平衡分布。

LI等[35]通过对甘肃白银4个采样点(水川、北湾、东湾和武佛)种植的5种蔬菜(番瓜、甘蓝菜、油菜、菠菜、白菜)中镉、铅、铜和锌富集水平的监测发现，土壤中营养元素锌和铜的有效态(DTPA)从土壤到菠菜、白菜和油菜的转移倍数，与5、10 cm深度地温显著正相关，而毒性镉元素在5种蔬菜中的转移倍数，随蔬菜生育期气温和地温升高而下降，预估未来气候变化将对甘肃白银地区种植蔬菜毒性元素镉富集潜力构成负面影响。

3 微量元素在半干旱地区应对气候变化进行土壤改良过程的重要性

干旱和半干旱区旱地生态系统占据地球陆地表面的45.0%[36]，随着气候变化，可能会再增加陆地生态系统的干旱程度，估计本世纪末全球旱地面积还将增加11.0%～23.0%[37]。尤其是半干旱区中约占全球耕地30.0%的石灰性土壤(pH>7.5)，其主要特征是作物对铁、铜和锌的利用率低[2]，目前许多研究表明这类石灰性土壤改良具有增加植物生物量和粮食产量的巨大潜力[2，38-39]，并寄予这一广袤地区应对未来世界性人口增长和减缓气候变化挑战的厚望。然而目前对石灰性旱地土壤过程和营养物质，特别是微量元素响应气候变化的认知还存在很大差距[2，38，40]。

由于气候变化导致的极端干旱事件越来越频繁[41]，作物需要更多的碱基阳离子调控微生态平衡[26]，也将加剧碱基阳离子的生态胁迫，导致旱地土壤碱性阳离子缺乏，可能降低作物对水分胁迫的抵抗力[25]。

虽然土壤金属元素的溶解性，以及它们在陆地生态系统中的生物有效性和活性，主要取决于土壤性质，如pH值、有机质和粘粒，以及微量元素含量，与母质无关[42]。但气候变化引起的干旱可能会限制土壤风化、碱性阳离子淋失和植物生产力，阻碍活性粘土矿物形成、土壤酸化和土壤有机质的积累和保存。气候变化加剧了干旱程度和范围，通过其对土壤性质的影响，可能会强烈影响金属元素的生物有效性。鉴于微量元素在生物体内作为农业生态系统功能和驱动因素的重要性，干旱引起的金属生物有效性变化最终将影响旱地的功能[43]。充分了解气候变化对旱地土壤金属丰度和有效性的影响，不仅是目前世界粮食增产需要，也是半干旱地区应对气候变化，加强旱地农业耕作、发展牧业的实践需要[44]，更重要的是关系到全球居住在半干旱区的人们，尤其我国243×104km2干旱、半干旱地区人民的生活和福祉。

4 结 语

2050年前全球范围可能新增的30亿人口，对世界粮食生产又提出了在目前产量基础上再增产50.0%以上的挑战，对半干旱地区而言，粮食缺口的形势更为严峻[45]。我国有243×104km2干旱、半干旱广大地区，气候变化已经显著影响到该地区粮食和食品安全，对社会经济发展提出了严峻挑战[8]。为主动适应和应对气候变化，今后的相关研究，建议重点探索防控半干旱地区粮食和食品安全风险的科学方法和技术措施，通过农业投入途径，在充分发挥微量元素功能作用，最大限度地提高半干旱区粮食产量的同时，提升初级食品安全评估与预测水平。

未来的研究应回答气候变化影响作物微量元素吸收的生物动力是什么？目前的模拟气候变化试验研究，依据理论推测驱动植物体内微量元素再分配机制包括植物生理功能和土壤生物化学过程，支配作物对微量元素利用率是植物生理功能还是土壤生物化学过程？已经达成的共识，认为影响植物微量元素吸收的主要环境因子包括土壤物理因子和生物化学因子[46]，但模拟气候变化的小麦无土栽培试验发现了与之矛盾的结果，小麦无土盆栽试验发现，气候变化处理同样显著地改变了小麦幼苗根、叶亚细胞中锌、铜、铁和锰分布动态[11，16，47]。因此，回答这个科学问题，建议从植物生理功能角度出发，依据“生长速率假说”、“稀释假说”和“蒸腾速率”等一种或多种机制，全面考虑作物微量元素吸收的生物动力学。

如果气候变化是通过影响植物生理功能驱动微量元素在作物体内再分配，那么主要发生在作物生长哪个生育期？以及相应生育期哪些生理指标？因为不同作物的生理功能作用具有明显生育期特征，掌握作物响应气候变化的这些过程机制，是破解作物微量元素吸收响应气候变化机理的关键所在。

建议针对作物微量元素吸收进行化学计量耦合精准研究,通过微量元素与大量营养元素间化学计量耦合特征分析，为半干旱地区应对气候变化，积累针对旱地土壤不同作物和生育期的农业投入，特别是初级食品安全评估需要的微量元素基础数据。