根系通气组织研究文献计量学分析

卢佳奥，连晓倩，李晨燕，吴鹏飞

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2.三明市森林资源站，福建 三明 365000)

通气组织(aerenchyma)是植物薄壁组织内一些气腔或空腔的集合。在缺氧、缺磷、干旱或水淹等环境胁迫下，植物根部皮层细胞会加速溶解，促使细胞的径向胞壁聚集在一起，形成较大的空腔。这样，一方面可减少氧气从植物地上部分向渍水或缺氧根系运输的代谢消耗；另一方面，附着在根系细胞壁上的磷素溶解，有效维持了植株体内磷素营养的需求[1]。目前对植物根系通气组织的研究主要集中在水稻(Oryzasativa)[2]、玉米(Zeamays)[3]和大豆(Phaseolusvulgaris)[4]等农作物，对林木根系通气组织的研究较少，多以生长于潮间带的红树林树种为主[5]，另有杉木(Cunninghamialanceolata)[6]等陆生树种的少量报道。然而，开展林木根系通气组织形成的相关研究，有助于人们深入了解木本植物对逆境的适应性策略，对我国抗逆品种的造林树种筛选研究具有重要意义。因此，本文采用文献计量法，对1999—2019年间，中国知网收集有关植物根系通气组织的研究文献进行检索，在详细分析其生物学功能的基础上，分别从年度发表数量、科学领域、学科分布、主题词出现频率、研究机构和资助研究基金等方面，对根系通气组织的研究进展进行分析和讨论，提出林木根系通气组织研究今后的主要发展方向。

1 研究方法

以中国知网(China National Knowledge Infrastructure)为数据源，在中国学术网络出版总库的高级检索界面下，根据植物根系通气组织所涉及的文献570 篇；检索条件：发表时间 between (1999-01-01,2019-12-31) 并且 ( ( (主题=通气组织或者题名=通气组织或者v_subject=中英文扩展(通气组织) 或者 title=中英文扩展(通气组织)) 并且 (主题=根系或者题名=根系或者v_subject=中英文扩展(根系) 或者 title=中英文扩展(根系)) ) 或者 ( (主题=中英文扩展(aerenchyma) 或者题名=中英文扩展(aerenchyma) 或者v_subject=aerenchyma或者 title=aerenchyma) 并且 (主题=中英文扩展(root) 或者题名=中英文扩展(root) 或者v_subject=root 或者 title=root) ) ) (模糊匹配),专辑导航：全部; 数据库：文献跨库检索。

基于科技文献统计方法，从年度文献发表数量、科学领域及学科分布、关键词、主要研究机构、基金项目等方面，对植物根系通气组织研究进展进行分类与讨论。文献检索数据与结果采用 Microsoft Office 2017 和 Origin 2018 软件进行统计与作图。

2 结果与分析

2.1 根系通气组织生物学功能分析

促进植物根系形成通气组织的原因有多方面，其中非生物因素胁迫为主要诱因。文献统计结果得出(表1)，非生物因子中水淹[7]，干旱[3]，低磷[8]，低氮[9]，土壤酸度导致的低pH胁迫[10]，盐胁迫[2]和重金属胁迫[11]等逆境均会促进根系产生通气组织。研究对象主要以籼稻Oryzasativa、绿豆Wganradiate和紫花苜蓿Medicagosativa等草本植物为主；而木本植物仅涉及了杉木、木榄等树种根系分别应对低磷、重金属胁迫逆境的相关研究。

表1 不同逆境条件下植物根系形成通气组织的生物学功能

2.2 根系通气组织研究文献刊载年份动态分析

共检索到发表文献570篇，其中英文文献371篇，占65.09%。最早有关植物通气组织的报道是Methode和 Purcell于1999年在《Crop Science Society of America》上发表了水淹对大豆根系形态和解剖结构的影响[17]。该研究发现大豆根系在营养液中浸没21 d后可产生大量气孔，但含有硝酸的营养液可明显抑制气孔的发生，且显著促进了不定根的生长，由此作者提出了利用硝酸盐缓解豆类植物遭受水淹胁迫的建议，这为植物根系通气组织的深入研究提供科学基础。

图1 所有文献检索获得文献数量的年变化

从图1可见，历年有关根系通气组织研究报道数量的变化趋势可分成3个阶段。第一阶段为1999—2004年，表现出缓慢发展的趋势，年均发表文献12篇。第二阶段为2004—2016年，表现出大幅波动但总体上呈快速增长的趋势，其中2008年有一个高峰，有48篇文献资料。自2017年开始的第三阶段，文献数量趋于稳定呈缓慢下降趋势，2019年仅39篇报道。从发表英文文献报道的数量变化来看(图2)，除了2008年有个高峰，其他年份表现出前期增长较慢，自2012年开始呈稳步上升的趋势。

图2 检索获得的英文文献数量的年变化

2.3 根系通气组织研究文献所属领域及学科分布情况

有关植物根系通气组织的研究涉及领域较广，但较为集中。图3依次列出了排名前6的领域。其中，基础与应用基础研究(自科)领域发表文献数量最多，达194篇；工程技术(自科)次之，这二者占了总文献总数的38.2%，可见关于植物根系通气组织的研究相对集中于这2个领域。

图3 不同研究领域文献数量的分布情况

从涉及的学科来看，农业科技排名第一，占了49%，基础科学次之，这二者占总文献数量的79.7%，说明有关植物根系通气组织的研究在学科分布上较为集中。另外，除了排名前4的学科外，哲学与人文科学、科技信息和经济与管理学等其他学科共有文献19篇，占总数的2%(图4)。

图4 不同学科文献数量的分布情况

2.4 植物根系通气组织研究文献的主题分析

从研究植物根系通气组织的主题出现频率来看(表2)，排名前10名的主题涉及较多方面，“aerenchyma”(通气组织)、“通气组织”和“淹水胁迫”依次排名前三名，累计出现162次，占比28.4%。“aerenchyma formation”(形成通气组织)和“水稻根系”出现的频率相同，均占5.4%，说明水稻是研究植物根系通气组织的热门植物。

表2 植物根系通气组织研究文献涉及的主题(排前10名)

2.5 主要研究机构发表情况分析

从表3可见，在前10名的研究机构中，南京农业大学文献数量33篇，占比5.8%，领先于其他机构。排名前10的机构占文献总比例的23.1%，结合研究机构的地域分析，可得出研究机构全国广泛分布，但主要以农业高等院校为主。

2.6 资助研究基金的分布情况

从资助研究植物通气组织的基金项目来分析(表4)，国家自然科学基金资助发表的论文最多，占总文献的12.5%，排名第一；另有国家级资助基金，如国家科技支撑计划、国家973计划分别占比1.9%、1.6%，依次排名第二和第三，说明植物根系通气组织的研究价值较高，受国家重视。表4中共列出了排名前9位的资助基金类型，累计仅占总文献比例的19.1%，说明相关资助研究基金分布广泛，但相对集中于国家级和省部级项目。

表4 资助研究基金排前10位的类型

3 讨论与展望

从文献检索结果看，国内外学者对植物通气组织的研究热度呈稳定并缓慢下降趋势，但英文撰写的研究报道自2012年开始呈稳定上升趋势，说明科研工作者的国际化水平在持续提高。有标注资助的项目文献主要是获得国家自然科学基金等国家级的资金资助，在排名前9的资助基金类型中占据了4位，明显受到国家相关科技部门的重视。从研究对象看，有关水稻、玉米和大豆等农作物的文献报道较多，这可能与这些植物形成通气组织明显关系粮食产量等原因有关[18]。

近年来，速生造林树种如杉木也逐渐成为研究热点，这是由于随着杉木多代连栽和造林面积不断扩大，造成土壤有效养分元素逐渐匮乏，使得杉木人工林长期生产力难以维持的现实问题[19]。吴文景等[20]通过不同无性系根系表型的比较，发现根系皮层组织形成通气组织的能力是影响植物耐低磷能力的影响因子。许静静等[21]初步研究发现根系皮层通气组织与丛枝菌根的侵染能力有一定的相关性。Wu等[6]通过室内盆栽模拟低磷胁迫试验，樊明寿等研究证实，植物根系皮层形成通气组织对适应低磷环境具有积极作用[22]。然而，草本和木本植物根系形成通气组织的能力及程度不尽相同[23,8]，目前有关植物根系通气组织形成的诱因和分子生物学水平机理已成为研究前沿。

在影响植物根系产生通气组织的非生物因子的研究中，有关水淹诱导PCD发生进而导致通气组织形成的相关研究较为深入。有关水稻的研究表明，活性氧的积累是导致水分胁迫条件下根系通气组织显著增大的原因[24]。水淹和外源施加乙烯利会促进内源乙烯增生，激发XET基因的表达，进而促进水稻根系皮层细胞解体和通气组织的形成[25]。迄今为止，有关根系通气组织的研究方法仍是该领域的主要限制因子。采用石蜡切片是传统观测根系皮层空腔的方法，由此计算出根系通气组织的占比。然而，根系通气组织是不规则的三维结构，通过根系某一片段的切片不能完整科学地反映出整体根系通气组织的含量与分布。因此，根系泌氧量开始引入到植物根系通气组织的研究中。根系泌氧量是指植株通过根轴将通气组织储存的氧气释放到根际的活动[26]。根系通气组织是植物进行气体交换的重要场所，是完成根系泌氧作用的关键[27]。植物根系的空腔可被氧气等气体填充，进而测量根系泌氧量可得出植物根系通气组织的含量。研究显示，通气组织的空腔大小与根系泌氧速率呈正相关，植物根系通气组织结构的大小和根系泌氧能力呈正相关关系，根系通气组织越发达，根系泌氧量越大[26]。因此，通过根系的泌氧速率的变化，以间接测定根系通气组织的含量(体积)是今后研究根系通气组织的重要途径之一。

4 结论

从1999年1月1日—2019年12月31日为止，中国知网共收集有关植物根系通气组织的发表文献共570篇，其中英文文献371篇，占65.09%。从历年发表文献的数量变化规律来看，呈现出3个较为明显的发展阶段：缓慢发展(1999—2004年)—快速增长伴随大幅度波动(2004—2016年)—趋于稳定并缓慢下降(2016—2019年)。其中，2008年当年发表文献高达48篇，占8.4%。有关植物根系通气组织研究所涉及的农业科技领域发表文献数量达446篇，占49%。从主题分布来看，出现最多的是aerenchyma(通气组织)、通气组织和淹水胁迫，这与植物根系面对逆境所采取的生理学策略有关。在前10的研究机构中，南京农业大学学者的研究文献数量最多，占5.8%。从研究资助基金来看，国家自然科学基金排名第1，占12.5%。